Онтогенез нервной системы

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до смерти организма. Онтогенез человека и многих животных делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), длящийся до момента рождения, и постнатальный онтогенез, который начинается после рождения.

Первоначальные деления зиготы (клетки, образовавшейся в результате слияния двух половых клеток) приводят к формированию бластулы, зародыша, имеющего вид полого шара, стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двуслойную гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодерма, внутренний – энтодерма. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы (см. 1.2). Нервная ткань (за исключением клеток микроглии) образуется из эктодермы.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется нейруляцией или нейральной индукцией. Известно, что определяющим событием для нейруляции является взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают и элементы хорды (основы будущего позвоночника).

Но прежде чем рассматривать как происходит нейруляция, введем некоторые общепринятые анатомические термины, определяющие относительное пространственное расположение различных структур нервной системы (и всего организма). Все эти термины являются русской транскрипцией соответствующих латинских понятий. Применение таких терминов обусловлено тем, что такие обозначения как верхний и нижний, передний и задний не совпадают у человека и животных. Итак, слово дорсальный обозначает спинной, а вентральный – брюшной. Соответственно этому, если мы говорим, что какая-либо структура расположена дорсальнее другой, это значит, что она находится ближе к спинной стороне тела. Термин ростральный значит головной, а каудальный – хвостовой, и если мы говорим, что какая-то структура идет в ростро-каудальном направлении, это значит для человека, что она протянута сверху вниз, а для животных спереди назад. Наконец, терминами медиальный и латеральный принято обозначать срединные и боковые структуры, и если говорится, что какая-либо структура расположена латеральнее другой, то, следовательно, она более удалена от средней линии тела.

Кроме того, при описании структур тела используются понятия о плоскостях. Человек, как и многие другие организмы, имеет билатеральную (двустороннюю) симметрию. Границей между правой и левой половиной тела является срединная (медиальная, сагиттальная) плоскость. Вертикальная плоскость, отделяющая переднюю часть тела человека от задней и перпендикулярная медиальной, называется фронтальной. Разрезы через тело, параллельные этой плоскости (параллельные плоскости лба) также называют фронтальными. Наконец, плоскости и разрезы, перпендикулярные двум предыдущим, называются горизонтальными (поперечными), они отделяют нижележащие отделы тела человека от вышележащих.

Итак, в конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку (рис. 11). Клетки её интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка.

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыкается – сначала посередине, позже (к концу 4-й недели развития) на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток – так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впоследствии дают элементы периферической нервной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток – нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов – глиальные клетки. Нейробласты с определенного момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образование синапсов.

В конце 3-й недели развития ростральный конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро подразделяется на три расширения – три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalon или первичный передний мозг, за ним следует mesencephalon – первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это rhombencephalon – первичный задний мозг.

На втором месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalon делится на telencephalon – конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon – промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Rhombencephalon разделяется на metencephalon – собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и myelencephalon – продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга (рис. 12). Сначала – основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний – мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36-40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10-12 годам.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250-1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток после рождения прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.