Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества – зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).

И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina – сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.

Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).

Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.

Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке – линиям, повернутым относительно них на 12-15° и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика – примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.

Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.

Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны – и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.

Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира – последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться – и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции – различением и чтением текстов.