ЛЕКЦИИ по дисциплине 34 страница

В центре перисмтома расположено ротовое отверстие. Перистом несет на себе 5 пар видоизмененных амбулакральных ножек, окружающих рот, и 5 пар кустистых жабр. На поверхности перистома располагаются небольшие иглы и педицеллярии. Вокруг ротового отверстия имеется околоротовой кожный валик.

Выше указывалось, что перипрокт лишен сплошного панциря, однако в кожу этой зоны впаяны многочисленные мелкие скелетные пластинки, на них сидят мелкие иглы и педицеллярии. Анальное отверстие расположено несколько эксцентрично и находится на вершине небольшого анального бугорка. Перипрокт окружен кольцом из 5 крупных скелетных пластинок пятиуголной формы. На каждой из них открывается отверстие половой железы, поэтому эти пластинки называются генитальными. Одна из генитальных пластинок является одновременно и мадрепоровой пластинкой. Генительные пластинки завершают собой ряды интерамбулакральных пластинок. Между генитальными пластинкам и расположены 5 более мелких окулярных пластинок, они завершают собой ряды амбулакральных пластинок.

Панцирь морских ежей состоит из 20 рядов пластинок, залегающих под наружным эпителием. Каждый ряд пластинок проходит по меридиану между перистомом и перипроктом. Ряды пластинок группируются по два так, что рядом расположены два ряда более мелких продырявленных амбулакральных пластинок, а соседствуют с ними два ряда более крупных пластинок, не имеющих отверстий, эти последние называются интерамбулакральными пластинками. Вся поверхность ежа оказывается разделенной на 10 секций: 5 секций, состощих из амбулакральных пластинок, соответствуют радиусам, 5 секций, состоящих из интерамбулакральных пластинок, - интеррадиусам. Интеррадиусы шире радиусов. Форма пластинок пятиугольная, расположены они так, что граница между разноименными рядами слабо извилистая. а между одноименными - зигзагообразная.

Амбулакральные пластинки пронизаны парными порами, через которые проходят двойные каналы амбулакральных ножек.

Амбулакральные ножки морских ежей расположены на всем протяжении радиусов: от перистома до перипрокта. Это означает, что практически вся поверхность тела морских ежей, кроме перипрокта, соответствует оральной поверхности других иглокожих. Для понимания этого можно представить себе морскую звезду, лучи которой загнуты вверх и соединяются на аборальном полюсе, у получившегося таким образом шара вся поверхность оральная.

Тело неправильных морских ежей сплющено вдоль орально-аборальной оси и по форме напоминает яйцо или плоский диск, некоторые виды имеют сердцевидную форму. Вследствие уплощения тела у неправильных морских ежей образуется экваториальный ободок. Анальное отверстие этих ежей более или менее сильно смещается к этому ободку. Ротовое отверстие неправильных морских ежей у части видов занимает типичное положение в центре оральной стороны, но у некоторых видов смещается в направлении, противоположном тому, в котором смещалось анальное отверстие. Вследствие уплощения тела, изменения положения анального (и ротового отверстия, если оно смещено) неправильные морские ежи приобретают третичную билатеральную симметрию. Эта симметрия является не только внешней, но и функциональной: неправильные морские ежи движутся так, что анальное отверстие оказывется сзади, а противоположный конец тела оказывается передним. У неправильных морских ежей нижняя и верхняя поверхности тела отличаются друг от друга и строением и функциями. Билатеральное расположение получают и ряды амбулакральных ножек.

Иглы. Замечательной особенностью морских ежей являются иглы. У большинства видов иглы полые, но у представителей двух семейств - плотные. Размеры и форма игл отличаются у разных групп и представителей, а также у одного и того же животного на разных участках тела. В общем можно выделять крупные первичные иглы, не покрытые эпидермисом, и более мелкие вторичные иглы, покрытые эпидермисом. У правильных морских ежей иглы большей частью длинные, твердые и острые. У неправильных морских ежей иглы всегда мелкие, нежные и гибкие.

Каждая игла соединена со скелетной пластинкой шарнирным соединением - суставом. На поверхности скелетной пластинки находится бугорок, а в основании иглы располагается впадина. Скелетная пластинка и основание иглы соединены футляром, состоящим из двух слоев, футляр этот снаружи, конечно, одет эпидермисом. Наружный футляр представлен мышцами, сокращение этих мышц обеспечивает движение иглы. Внутренний футляр состоит из соединительной ткани. Как уже уцказывалось, у иглокожих соединительная ткань легко меняет свою консистенцию, изменение соединительной ткани до жесткого состояния обеспечивает фиксацию иглы в определенном положении.

Иглы правильных морских ежей выполняют функцию движения и защиты. Участие игл в движении выражается в поднимании тела ежа над субстратом и в отталкивании: ежи "шагают" на своих иглах.

Педицеллярии. Педицеллярии морских ежей расположены на всей поверхности тела и характеризуются наличием стебелька. Характерно, что каждый вид морских ежей обладает педицелляриями нескольких типов, которые различаются по длине, количеству и форме створок (впрочем, в большинстве случаев педицеллярии морских ежей несут три створки), а также функциями. Ранее уже упоминались основные функции педицеллярий: для защиты от различных мелких животных, в том числе и от оседающих личинок, для очистки поверхности тела (педицеллярии разрушают разрушают разные осевшие комочки на мелкие частицы, которые затем удаляются биением ресничек эпителия) для ловли мелких объектов питания - все эти функции реализуются у морских ежей. У каждого вида морских ежей имеется по крайней мере один тип ядовитых педицеллярий. У таких педицеллярий ядовитые железы расположены у основания створок. В некоторых случаях количество ядовитых педицеллярий очень велико, и они покрывают практически всю поверхность тела ежа.

Защитные реакции. Ядовитость морских ежей. У большинства правильных морских ежей иглы острые, сама острота этих игл обеспечивает защиту от хищника, пытающегося схватить морского ежа. Иглы ежей, относящихся к роду Diadema, остры, как швейные иглы, а еж еще и угрожающе шевелит ими. Внутри полых игл находится вещество, раздражающее кожу или слизистую врага. Иглы, вонзаясь, легко обламываются, и таким образом враг морского ежа получает как механическую так и химическую травму. Защитные реакции морских ежей включают и воздействие ядовитыми, а не только раздражающими субстанциями. Как уже указывалось выше, часть педицеллярий каждого вида этой группы иглокожих является ядовитыми. Педицеллярии короче игл, поэтому при защите иглы отводятся в стороны, чтобы дать возможность педицелляриям функционировать. При контакте с каким-либо животным створки ядовитой педицеллярии раскрываются, фиксируются в раскрытом положении и прокалывают кожу жертвы или врага. Выделяемый яд оказывает парализующее действие на мелких животных и вызывает болезненное воздействие на крупных.

Движение. Участие игл панциря было описано ранее. В движении принимают участие и амбулакральные ножки, которые действуют таким же образом, как и у морских звезд. У правльных морских ежей не выражена переднее-задняя полярность, они могут двигаться в любом направлении,ведущим может оказаться любой радиус. Неправильные морские ежи, как уже указывалось, характеризуются наличием переднего и заднего полюсов. Некоторые морские ежи способны сверлить субстрат своим челюстным аппаратом, особенно многочисленны такие мверлящие ежи на коралловых рифах.

Покровы. Строение покровов морских ежей не отличается какими-либо специфическими особенностями. Эпидермис, в том числе и покрывающий иглы, носит ресничный характер. Лишь у одной группы (так называемые "карандашные" морские ежи) эпидермис стирается с поверхности их длинных и толстых игл.

Полость тела. Устроена так же, как и у морских звезд, обширная, занимает около ¾ общего объема тела.

Амбулакральная система. Общая схема амбулакральной системы морских ежей очень сходна с тем, что мы видели у морских звезд. Мадрепоровая пластинка расположена неподалеку от анального отверстия, напомним, что эта плстинка одновременно несет отверстие половой железы. Каменистый канал спускается к оральной поверхности, где образует кольцевой канал, от которого отходят радиальные каналы, а от них - в свою очередь - амбулакральные ножки с ампулами и присосками. Полиевы пузыри у мсорских ежей отсутствуют. Каждый радиальный канал заканчивается небольшим терминальным щупальцем. Тем не менее, по некоторым признакам амбулакральная система морских ежей отличается от амбулакральной системы морских звезд. к этим отличиям относятся:

1. Амбулакральная борозда морских ежей замкнута в канал (как у офиур и голотурий).

2. Отсутствуют полиевы пузыри.

3. Каналы амбулакральных ножек проходят сквозь амбулакральные скелетные пластинки.

4. Амбулакральную ножку с ампулой связывает не один канал, а два.

5.Амбулакральные ножки внутри частично разделены септой на две части, каждая из этих частей связана с ампулой своим каналом.

6. Амбулакральные ножки морских ежей длинные, длиннее игл (это не мешает части ежей в дополнение к длинным ножкам иметь и короткие)

Перигемальная (псевдогемальная) система. Главной особепнностью этой системы у морских ежей является наличие только радиальных каналов.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских ежей сквозная. Начинается она ртом, за которым следует глотка и пищевод. Пищевод впадает в кишечник, который образует два кольца вокруг полости тела, причем эти кольца закручены в противоположных направлениях. Затем следует прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием. Некоторые авторы первое из колец называют желудком. В этом первом кишечном кольце (желудке) происходит как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Во втором кишечном кольце происходит внутриклеточное пищеварение.

У морских ежей в состав кишечника входит сифон - трубка, которая берет начало от пищевода, идет параллельно кишечнику (желудку) и впадает в него у основания второго кишечного кольца. В этом сифоне никогда не находят пищи, только воду. Предполагается, что сифон может выполнять одну из двух функций (а может быть, и обе): 1. удаление из пищевых масс лишней воды, что, вероятно, обеспечивает повышение концентрации ферментов в первом кишечном кольце (желудке), где происходит полостное пищеварение; 2. участие в дыхании.

Очень важной особенностью пищеварительной системы морских ежей является наличие у них особого челюстного аппарата - Аристотелева фонаря (отсутствует у большинства неправильных морских ежей). Это орган состоит из 25 скелетных пластинок, соединенных мышцами. Пять из этих пластинок - зубы - длинные, похожи на долото, эти зубы окружают рот. Мышцы Аристотелева фонаря выдвигают и втягивают зубы и в целом фонарь, а также обьеспечивают движение фонаря в горизонтальной плоскости. Движения зубов и фонаря позволяют ежам скоблить субстрат и схватывать пищу.

Морские ежи питаются путем обгрызания субстрата, поэтому основой их пищи являются водоросли, но в состав пищи входят также и животные-обрастатели. Захватываются, точнее прилипают к телу ежа и взвешенные в воде органические структуры, эти пищевые компоненты доставляются ко рту за счет действия мелких амбулакральных ножек..

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Благодаря двум каналам, связывающим амбулакральную ножку с ампулой, и наличием внутри амбулакральной ножки септы, в ножке устанавливается упорядоченный ток воды, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. В состав дыхательной системы входят также 10 разветвенных перистомиальных жабр, которые расположены вокруг перистома и представляют собой наружный вырост общей полости тела. Наконец, как уже указывалось выше, не исключено, что в дыхании принимает участие и кишечный сифон.

Кровеносная система. Кровеносная система морских ежей не имеет принципиальных отличий от кровеносной системы морских звезд.

Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов морских ежей, как и у морских звезд, включает каменистый канал, осевой орган, половой тяж, а также правый и левый осевые синусы.

Выделительная система. Устроена так же, как и у морских звезд.
Нервная система и органы чувств. Нервная система морских ежей сходна с нервной системой офиур и включает, как и у других иглокожих, эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы).

В эпителии, особенно на иглах, педицелляриях, амбулакральных ножках рапсположены многочисленные чувствующие клетки различной модальности. Морские ежи имеют органы равновесия типа статоцистов, которые расположены внутри специальных сферических телец. Эти органы в большем или меньшем количестве расположены вдоль рядов амбулакральных пластинок.

Половая система и размножение. Морские ежи раздельнополы. Половая система расположена на аборальной стороне тела и включает у правильных морских ежей 5 гонад, а у неправильных - 4 или 3. Имеется кольцевой генитальный тяж, с которым связаны половые железы. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками, у форм, закапывающихся в грунт, половые протоки длинные. Открываются половые протоки на генитальных пластинках.

Оплодотворение практически всегда наружное. Забота о потомтсве выражена у немногих видов и проявлется в том, что оплодотворенные яйца удержзиваются на поверхности тела, на перистоме или перипрокте.

Развитие. Развитие морских ежей идет по тому же типу, что и у других иглокожих. Личинка специфической формы носит название эхиноплютеус. Жизнь эхиноплютеуса продолжается несколько месяцев, после чего следует оседание на дно и метаморфоз, причем метаморфоз протекает очень быстро, в течение одного часа.

Для некоторых морских ежей известна продолжительность жизни, у одного из видов этот показатель составляет около 30 лет.

ТЕМА 3.89

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Голотурии, ил морские огурцы они же морские кубышка, как ивсе иглокожие, обитают только в морях. Размеры голотурий колеблются от 2 мм (Parvotrochus belyaevi) до 2 метров (Synapta maculata), в большинстве случаев голотурии имеют в длину от 10 до 40 сантиметров. По внешнему виды голотурии напоминают огурцы, толстых червей или гусениц. Часть видов голотурий ползает по дну или по поверхности каких-либо подводных предметов, многие виды роют норки, самые мелкие виды ведут интерстициальный образ жизни, несколько видов плавают в толще воды. Около трети всех видов голотурий приурочены к значительным глубинам, на которых они составляют значительную долю биомассы (на глубине 4000 м - около 50%, на глубине 8500 - около 90%). В класса Голотурий насчитывается около 1200 видов.

Внешнее строение. Тело голотурий в общем цилиндрическое, округло суженое на переднем и заднем концах. На переднем конце тела находится рот, на заднем - анальное (точнее, клоакальное) отверстие. Рот окружен довольно крупными, иногда разветвленными щупальцами, количество которых у разных представителей неодинаково: от 10 до 30.

Вторичная билатеральная симметрия голотурий проявляется и во внешнем, и во внутреннем строении. Продольная ось тела голотурий совпадает с осью радиальной симметрии, а плоскость, которая делит тело голотурий на физиологически-правую и физиологически-левую стороны совпадает, с плоскостью вторичной билатеральной симметрии. Именно это совпадение привело у многих голотурий к развитию и усилению вторичной билатеральной симметрии, что отчетливо выражено во внешнем и внутреннем их строении. Тело голотурий вытянуто от орального полюса к аборальному. Таким образом, оральная сторона (оральный конец) тела голотурий обращена вперед, а не к субстрату, как у остальных ползающих иглокожих. К субстрату у голотурий обращен определенный радиус, который совместно с двумя смежными радиусами (и двумя интеррадиусами), образует физиологически брюшную сторону. Этот комплекс трех радиусов (и двух интеррадиусов) называется тривиум. Соответственно противоположная сторона тела, в состав которой входят два радиуса (и три интеррадиуса) - образует физиологически-спинную сторону, а комплекс двух радиусов (и трех интеррадиусов) образует бивиум. Нередко брюшная сторона тела оказывается уплощенной, что делает билатеральную симметрию голотурий еще более явственной.

Лучей голотурии не имеют, 5 рядов амбулакральных ножек вытянуты на поверхности тела, по меридианам, вдоль орально-аборальной оси. Тривиуму принадлежат три ряда амбулакральных ножек, бивиуму - два. Степень развития амбулакральных ножек бивиума и тривиума различна, в этом также проявлется билатеральная симметрия. Еще одним признаком билатеральной симметрии является наличие у голотурий двух водяных легких, одной половой железы, а также и в том, что их половое отверстие расположено в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием.

Что касается черт радиальной симметрии голотурий, то они представлены наличием околоротовых щупалец в количестве, кратном 5, пятилучевым строением амбулакральной системы, наличием 5 лент продольной мускулатуры, 10 склеритов, поддерживающих глотку. По типичному радиальному плану устроены оба отдела нервной системы голотурий.

Покровы. Покровы включают кутикулу, эпилермис, лишенный ресничек, и толстую дерму - собственно кожу. Под слоем дермы расположена кольцевая мускулатура, а глубже нее - 5 мощных лентовидных продольных мышц. Эти продольные мышцы приурочены к рядам амбулакральных ножек. Часть видов голотурий используется человеком в пищу, причем пищевым объектом выступает стенка тела с ее крупными продольными мышцами.

Скелет. В дерме расположены многочисленные микроскопические склериты., имеющие вид продырявленных пластинок различной формы. У нескольких видов имеются скелетные пластинки в виде якоря, точнее говоря, такие пластинки комплексны и включают базальную пластинку, от которой под углом 45⁰ отходит собственно якореподобная часть. Острые зазубрины якоря торчат из стенки тела и помогают этим голотуриям удерживаться на субстрате. Педицеллярий у голотурий нет.

Полость тела. Выражена хорошо, по происхождению и строению не отличается от общей полости тела других иглокожих.

Амбулякральная система. Амбулакральная система голотурий, как и у всех иглокожих, построена по пятилучевому плану строения и включает мадрепоровую пластинку, каменистый канал (у части видов голотурий мадрепоровых пластинок и каменистых каналов несколько), кольцевой канал с одним или несколькими полиевыми пузырями и радиальные каналы, связанные с амбулакральными ножками. Одновременно в строении амбулакральной системы голотурий имеются черты, присущие только этим иглокожим.

1. Мадрепоровая пластинка (или пластинки) утратила связь с внешней средой, она расположена внутри тела и открывается в полость тела. Соответственно, жидкость, которой заполнена амбулакральная система, является целомической жидкостью.

2. Пополнение жидкости в амбулакральной системе происходит за счет поступления морской воды в клоаку, из нее - в клоакальные сифоны (смотри описание пищеварительной системы), а из них - в полость тела.

3. От радиальных каналов амбулакральной системы отходят каналы, направляющиеся в околоротовые щупальца.

4. Амбулакральные ножки бивиума и тривиума устроены по-разному. Ножки тривиума характеризуются типовым строением, имеют присоски и участвуют в движении животного. Ножки бивиума укорочены, похожи на бородавочки, обычно не имеют присосок, в движении не участвуют. Есть виды, у которых ножки бивиума редуцированы.

5. Амбулакральные ножки у части голотурий (Apoda) полностью отсутствуют, у этих голотурий отсутствуют и радиальные каналы амбулакральной системы, но представлены каналы, заходящие в околоротовые щупальца.

6. Для части видов характерно наличие тидемановых телец.

Движение. Голотурии, имеющие амбулакральные ножки (тривиума) передвигаются с их использованием так же, как это происходит у морских звезд. Другим механизмом движения является механизм, использующий мышцы стенки тела и наполненную жидкостью полость тела, то есть движение за счет перистатльтики. Таким способом совершается ползание, рытье и плавание. Большинство голотурий мало подвижно, часть видов, хоть и не прикреплены, не покидают выбранное место поселения в течение нескольких месяцев (до 2 лет).

Перигемальная (псевдогемальная) система. Эта система у голотурий развита сравнительно слабо и представленена только радиальными каналами.

Пищеварительная система. Питание. Рот голотурий, как уже указывалось, расположен на переднем конце тела и окружен несколькими крупными, иногда разветвленными щупальцами. Часть авторов считает эти щупальца видоизмененными амбулакральными ножками, часть считает их образованиями, специфичными только для голотурий. За ртом следует глотка, которая в толще своей стенки поддерживается известковым кольцом, состоящим из 10 склеритов, из которых 5 - радиальные, а остальные 5 - интеррадиальные. Как уже указывалось, к этим скелетным элементам крепятся продольные мускульные тяжи. За счет сокращения этих тяжей глотка и область рта со щупальцами может втягиваться внутрь передней части тела.

За глоткой следует пищевод, за ним желудок, который у части голотурий отсутствует. От желудка начинается длинный извитой кишечник, образующий петлю в форме буквы S. У ряда видов выражено расширение передней части кишечного канала, которое обозначается как желудок. Соответственно с S-образной формой кишки в ней различают нисходящую часть, направляющуюся назад, восходящую часть, направляющуюся вперед, и направленную назад заднюю кишку. Эта последняя впадает в расширение - клоаку. В данном случае клоака не принимает в себя ни протоков выделительных органов (их у голотурий и нет), ни половых протоков (половое отверстие голотурий самостоятельно). Эта расширенная задняя часть кишечника образует 2 выроста - водяные легкие и обеспечивает водообмен в этих легких. Те виды голотурий, которые не имеют водяных легких, не имеют и клоаки. Клоака снабжена мыщцами – расширителями. Стенка клоаки прободена клоакальными протоками, через которые вода из внешней среды через клоаку поступает в полость тела. Глотка. пищевод, желудок и клоака имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. Переваривание пищи происходит в кишечнике, причем для голотурий известно только внутриклеточное пищеварение, полостно пищеварение не подтверждено.

Голотурии питаются детритом. Функцию сбора пищи из толщи воды или с поверхности субстрата выполняют щупальца, поверхность которых покрыта слизью. Голотурии периодически засовывают щупальца в рот и счищает с них пищевые частички. Некоторые виды голотурий питаются, заглатывая песок или ил и извлекая из них пищевые структуры.

Дыхательная система. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходят на обширной поверхнорсти околоротовых щупалец и амбулакральных ножек, а также просто на поверхности тела. У большинства голотурий имеются и специализированные органы дыхания - водяные легкие (или респираторные деревья). Водяные легкие возникают как ветвящиеся выросты стенки клоаки. Эти выросты довольно длинны, они доходят до кольцевого канала амбулакральной системы. Поступление воды в водяные легкие осуществляется за счет расширения клоаки, которая имеет специальные мышцы – расширители, затем сфинктер закрывает клоаку, и сокращения мышц клоаки отправляют воду в водяные легкие. Сокращение стенок легких при открытом сфинктере обеспечивает обратный процесс. В типичном случае голотурия совершает несколько "вдохов", которые чередуются с одним "выдохом". Внутреннее положение органов дыхания выгодно в смысле защиты этих тонкостенных уязвимых органов. В водяных легких нескольких видов крупных голотурий в качестве квартиранта обитает рыбка Carapus, длина которой около 15 см. Эта рыбка использует тело голотурий как убежище, покидает хозяина ночью, через клоаку, кормится, а затем возвращается в тело голотурии (через открытую в ходе дыхания клоаку). Иногда в одной голотурии находили до полутора десятков рыбок. Антагонистических отношений между голотуриями и их квартирантами не обнаружено. пециализированной дыхательной системы в большинстве случаев нет.

Кровеносная система. Кровеносная система голотурий развита хорошо, лучше, чем у всех других иглокожих, наиболее сильно развиты сосуды кишечника. В некоторых участках кровеносной системы развиты стенки сосудов, в других участках кровеносная система представляет собой, как и у остальных иглокожих, лакуны, ограниченные целомическим эпителием. Определенные участки стенок кровеносных сосудов способны к пульсации. Центрального пульсаторного органа у голотурий нет. В кровеносной системе представлено околоротовое кольцо, от него отходят 5 лакун, распорложенных между радиальными амбулакральными каналами и нервными стволами. От околоротового кольца отходят также два кишечных синуса: спинной и брюшной. Спинной синус нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего участка поперечным сосудом. В мезентерии, который подвешивает спинной сосуд, развита богатая сеть кровеносных лакун, их совокупность называется чудесной сетью. Чудесная сеть у многих голотурий оплетьает левой легкое, так что кислород поступает в кровь (кислород из правого легкого поступает в жидкость полости тела).

Осевой комплекс органов. Осевой орган у голотурий отсутствует.
Выделительная система. Выделение у голотурий происходит в общем так же, как и у других иглокожих. Продукты обмена через стенки поступают в выросты половой железы, в водяные легкие и в кишечник, откуда и выбрасываются наружу. Особое явление наблюдается у безногих голотурий, вдоль кишечного мезентерия которых расположено несколько мерцательных вороночек, которые на своем противоположном конце слепо замкнуты. В этих мерцательных воронках скапливаются амебоциты, которые захватывают посторонние частицы и, склеив их, выбрасывают их в полость тела.

Нервная система и органы чувств. Нервная система голотурий включает эктоневральную и гипоневральную системы. Аборальная нервная система у голотурий полностью отсутствет. Что касается эктоневральной и гипоневральной систем, то они у голотурий устроены по тому же типу, что у офиур и морских ежей, то есть погружены под кожу и расположены в каналах: эктоневральная - в эпиневральном канале, гипоневральная - в гипоневральном. Каждая из частей нервной системы устроена по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. У безногих голотурий у основания околоротовых щупалец расположены статоцисты. Некоторые безногие голотурии имеют глазное пятно, также расположенное у основания околоротовых щупалец.

Кювьеровы органы. Эвисцерация. Регенерация. К основанию левого водяного легкого или к основанию обоих легких голотурий прикреплены трубочки. которые называются кювьеровыми органами. Их количество составляет несколько десятков. При опасности голотурия направляет свое клоакальное отверстие в сторну врага и выстреливает кювьеровы органы, которые при этом акте вытягиваются примерно в 20 раз и опутывают врага клейкими ядовитыми нитями.

Для голотурий характерно явление выбрасывания внутренних органов (включая гонады) - эвисцерация, которое, как и выстреливание кювьеровых органов, имеет место при каких-либо раздражениях. Затем следует регенерация утраченных органов. В тропиках регенерация длится 9 дней, в высоких широтах - 2 – 6 недель. Подвергнувшиеся эвисцерации голотурии встречаются настолько часто, что не исключено, что эвисцерация является нормальным сезонным явлением и обеспечивыает освобождение ораганизма от накоповшихся продуктов обмена.

Половая система и размножение. Половая система голотурий устроена примитивно: для нее характерно отсутствие полового тяжа, полового отдела целома и наличие только одной половой железы. Половая железа открывается непарным отверстием на переднем конце тела, лежит половое отверстие в одном радиусе с мадрепоровым отверстием. Половая железа разветвляется на множество трубочек, в сезон размножения половая железа сильно увеличивается в размерах, заполняя почти всю полость тела.

Большинство голотурий раздельнополо. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. Имеется около 30 видов, самки которых ловят оплодотворенные яйцеклетки околоротовыми щупальцами, помещют на спинную или на брюшную сторону и там вынашивают. Для нескольких видов характерно настоящее живорождение: яйца из половой железы поступают в целом, там развиваются (но как они оплодотворяются - неизвестно). По завершении развития личинки выходят наружу через разрыв стенки тела матери.

Развитие. Развитие голотурий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название аурикулярия и похожа на типичную личинку морских звезд. Позднее стадия аурикулярии сменяется стадией долиорярии, имеющей форму бочонка и 5 - 6 ресничков ободков на туловище. В ходе метаморфоза у голотурий атрофируется небольшая передняя часть долиолярии, из остальной части строится тело взрослого организма. Изменения в ходе метаморфоза невелики, сам метаморфоз проходит постепенно.