ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Цитозольный НАДH, образующийся в 6 реакции гликолиза, катализируемой глицеральдегидфосфатдегидрогеназой, не может передавать водород в дыхательную цепь, потому что митохондриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода через мембрану происходит с помощью специальных систем, называемых «челночными». Водород транспортируется через мембрану при участии пар субстратов, связанных соответствующими дегидрогеназами, т.е. с обеих сторон митохондриальной мембраны находится специфическая дегидрогеназа.

Глицеролфосфатная челночная системаработает в клетках белых мышц, печени, мозге.

Водород от НАДH в цитозоле передается на диоксиацетонфосфат глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (НАД-зависимый фермент) (рис. 38). Образовавшийся глицерол-3-фосфат окисляется ферментом внутренней мембраны митохондрий - глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (ФАД-зависимый фермент). Затем протоны и электроны с ФАДH₂ переходят на убихинон и далее по дыхательной цепи.

Рис. 38. Глицеролфосфатная челоночная система:

1 - глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа;

2 - глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (цитозольный фермент);

3 - глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (митохондриальныи фермент)

Малат-аспартатная челночная система, в которой участвуют малат, цитозольная и митохондриальная малат-дегидрогеназы, является более универсальной, и работает в сердечной мышце, печени, почках.

В цитоплазме НАДH восстанавливает оксалоацетат в малат (реакция 1), который при участии переносчика проходит в митохондрии, где окисляется в оксалоацетат НАД-зависимой малатдегидрогеназой (реакция 2). Восстановленный НАДН отдает водород в митохондриальную ЦПЭ (рис. 39).

Рис. 39. Малат-аспартатная челоночная система:

1, 2 - окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие транспорт водорода из цитозоля в митохондрии на ЦПЭ;

3, 4 - транслоказы, обеспечивающие транспорт a-кетоглутарата, аспартата и глутамата и через мембрану митохондрий

Образованный из малата оксалоацетат выйти из митохондрий в цитозоль не может: мембрана митохондрий для него непроницаема. Поэтому он превращается в аспартат, который транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат.

Обе челночные системы отличаются по количеству синтезированной АТФ. В первой системе образуется 2АТФ (водород вводится в ЦПЭ на уровне убихинона). Вторая система энергетически более эффективна – образуется 3АТФ (водород поступает в ЦПЭ с митохондриальным НАД⁺).