ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Двигательный анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих из двигательного аппарата, обеспечивает статику и динамику растущего организма ре­бенка, подвижность и трудовую деятельность человека.

Афферентный отдел его состоит из 3-х нейронов (рис. 11). Тела первых нейронов, псевдоуниполярных клеток, зало­жены в спинномозговых узлах и узлах V, IX и Х пар череп­ных нервов.

Дендриты первых нейронов, заложенных в спинномозго­вых узлах, направляются в составе периферических нервов к костям, суставам и мышцам, заканчиваясь в них рецепто­рами (проприорецепторами), воспринимающими раздраже­ния, возникающие в связи с изменениями напряжения или растяжения мус­кулатуры, натяжения или расслабления сухожилий, сустав­ных сумок и т.д. (мышечно-суставное чувство).

Воспринятое раздражение по дендритам передается те­лам клеток, аксоны которых в составе заднего корешка вступают в спинной мозг и, не прерываясь в сером вещест­ве, поднимаются в заднем канатике. При этом аксоны пер­вых нейронов, воспринимающих раздражение от мышц и суставов нижних конечностей и нижних отделов туловища, образуют нежные пучки, fasciculi gracilis, формирующиеся на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга.

Аксоны клеток, воспринимающих раздражения из мышц и суставов верхних конечностей, верхних отделов туловища и частично шеи, образуют расположенные латерально от предыдущих клиновидные пучки, fasciculi cuneati, фор­мирующиеся на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга. Таким образом, ниже 4 грудного сегмента в заднем канатике проходит только пучок Голля, а выше - оба пуч­ка (Голля и Бурдаха). Из спинного мозга эти пучки поднимаются в продолго­ватый мозг и заканчиваются в своих ядрах, nuclei fasciculi gracilis et cuneati. Клетки ядер нежного (Голля) и клино­видного (Бурдаха) пучков являются вторыми нейронами. Аксоны их идут двумя путями: меньшая часть, под назва­нием наружных дугообразных волокон, следует через ниж­ние ножки мозжечка к ядру шатра, nucleus fastigii, а боль­шая часть их дугообразно огибает серое вещество, окружаю­щее центральный канал (внутренние дугообразные волок­на), переходит между оливами на противоположную сторо­ну и поднимается по бокам от срединной линии кзади от пирамид, получая название медиальной петли, lemniscus medialis. При этом волокна ядер нежного пучка занимают более дорзальное положение. В мосту волокна медиальной петли проходят на границе основания и покрышки, пересе­кая поперечно идущие волокна трапециевидного тела. В верхнем отделе моста к ним присоединяется спиноталамический путь и весь комплекс волокон поднимается в покрыш­ку ножек мозга, проходя кнаружи и дорзальнее красного ядра. На пути волокна медиальной петли отдают коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Заканчивается ме­диальная петля в вентральном и латеральном ядрах зри­тельного бугра. Клетки вентрального и латерального ядер зрительного бугра являются третьими нейронами. Аксоны их, составляя таламокортикальный тракт, следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы, позади пи­рамидного пути, в кору верхних двух третей передней цент­ральной извилины, где заложена ядерная часть коркового конца двигательного анализатора. Эта часть афферентного отдела двигательного анализатора проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий, костей и сус­тавов конечностей, туловища и частично шеи.

От мышц головы и мышц шеи висцерального происхож­дения проприоцептивная чувствительность проводится по черепным нервам. Первые нейроны этой части пути двига­тельного анализатора заложены в узлах V, IX и Х пар че­репных нервов. Аксоны их следуют в составе нервов к мезенцефалическому ядру тройничного нерва, nucleus tractus mesencephali nervi trigemeni, и ядру одиноч­ного пучка, nucleus tractus solitarii.

В этих ядрах заложены тела вторых нейронов. Аксо­ны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая медиального и заднего отделов вентрального ядра зрительного бугра. Клетки этого ядра являются третьими нейронами, аксо­ны которых следуют в составе таламокортикального тракта в кору нижней трети передней центральной извилины. Таким образом, медиальная петля есть комплекс аксонов клеток ядер нежного и клиновидного пучков, собственного ядра заднего рога, желатинозной субстанции, а также чувстви­тельных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Получив свое начало в продолговатом мозге, она заканчивается в зрительном бугре, являясь проводником об­щей чувствительности. Необходимо отметить, что часть ак­сонов первых нейронов (клеток узлов V, IX и Х пар череп­ных нервов) без перерыва в ядрах стволовой части мозга достигают коры передней центральной извилины. Таким образом, первые нейроны пути двигательного анализатора заложены в спинномозговых узлах и узлах V IX и Х пар черепных нервов, вторые нейроны — в ядрах нежного и клиновид­ного пучков, а также в чувствительных ядрах тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, а третьи нейроны — в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра.

Поражение афферентной части двигательного анализа­тора ведет к выпадению мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности, что выражается в нарушении представления о положении частей тела в пространстве, ощущения позы и производимых движений, нарушается координация движений (сенсорная атаксия). Больной с закрытыми глазами не может определить положение конеч­ности или её частей, направления и объёма движений в том или ином суставе, движения теряют свою плавность, стано­вятся неправильными, неточными.

Переработанная и проверенная в результате аналитико-синтетической деятельности корковых нейронов информация передается гигантским пирамидным клеткам Беца и пира­мидным клеткам V и VI слоев коры, которые дают начало исполнительной системе, обеспечивающей движение импуль­сов из коры к мотонейронам спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов для осуществления рабочих, исполни­тельных актов, т. е. ответной реакции на воспринятые раз­дражения. Эта исполнительная система представлена пира­мидным и экстрапирамидными путями или системами.

Пирамидная система осуществляет произвольные, высокодифференцированные движения, посылая из коры полушарий большого мозга через двигательные ядра череп­ных нервов и α-мотонейроны передних рогов спин­ного мозга импульсы к мышцам. Она имеет двух- или трехнейронный тип строения и представлена центральными (корковыми), промежуточными (возбуждающими или тормозными) и периферическими альфа-мотонейронами (Рис.12)..

Центральными (первыми) нейронами являются гигант­ские пирамидные клетки Беца (140 мкм) и большие пирамидные клетки пятого слоя коры передней центральной извилины, gyrus precentralis, лобной доли и около­центральной дольки, lobulus paracentralis, а также большие и средние пирамидные клетки лобной, теменной, затылочной и височ­ной долей.

Аксоны центральных нейронов, расположенных в пятом слое коры передней центральной извилины и околоцентраль­ной дольки, идут более компактно, нежели аксоны клеток коры других долей. В связи с этим в пирамидной системе выделяют концентрированно расположенные и рассеянные волокна.

Концентрированно расположенные волокна осуществля­ют целенаправленную ответную реакцию на раздражения, полученные по афферентной части двигательного анализато­ра, а рассеянные волокна, по-видимому, обеспечивают ответ­ную целенаправленную реакцию на раздражения, получен­ные по афферентным путям других анализаторов.

Возникнув в различных отделах коры, все эти волокна образуют лучистый венец и, постепенно сближаясь, соби­раются в компактный пучок, проходящий через колено и передние две трети заднего бедра внутренней капсулы.

В зависимости от ядер, к которым они направляются, в пирамидной системе различают корково-ядерный и корково-спинномозговой пути (рис. 12).

Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis, связывает кору боль­шого мозга со всеми двигательными ядрами черепных нер­вов. Первыми нейронами этого пути являются гигантские и большие пирамидные клетки пятого слоя коры нижней трети передней центральной извилины. Аксоны их, постепен­но сближаясь, образуют компактный пучок, который прохо­дит через колено внутренней капсулы в основание ножки мозга. Здесь он, располагаясь латеральнее от лобно-мостового пути, tractus frontopontinus, отдает часть волокон к ядрам глазодвигательного, nucleus nervi oculomotorii, и блокового, nucleus nervi trochlearii, нервов своей и противоположной стороны. Из основания ножки мозга этот путь спускается в основание моста, отдавая часть волокон к двигательным ядрам трой­ничного, nucleus motorius nervi trigemini, отводящего, nucleus nervi abducentis, и верхней части ядра лицевого, nucleus nervi facialis, нервов своей и противоположной стороны, к нижней части ядра лицевого нерва только противоположной стороны и коллатерали к собственным ядрам моста, nuclei proprii pontis. Оставшаяся сравнительно небольшая часть волокон спускается в продолговатый мозг и заканчивается в двигательных ядрах IX, Х и XI пар череп­ных нервов своей и противоположной стороны, в ядре XII па­ры противоположной стороны. Необходимо подчеркнуть, что не все аксоны первых нейронов вступают в контакт не­посредственно с клетками двигательных ядер. Большая часть их образует синаптическую связь с промежуточными нейро­нами - клетками ретикулярной формации, а последние, в свою очередь, - с клетками двигательных ядер.

Клетки двигательных ядер черепных нервов являются вторыми или третьими нейронами корково-ядерного пути. Аксоны их направляются в составе соответствующих нервов к мышцам головы и частично шеи, а также к мышцам глот­ки и гортани. Так, в составе глазодвигательного нерва - к внутренней, верхней, нижней прямым и нижней косой мыш­цам глаза, а также мышце, поднимающей верхнее веко; в составе блокового нерва - к верхней косой, а отводяще­го - к латеральной прямой мышцам глаза. Аксоны клеток двигательного ядра тройничного нерва идут в составе его третьей ветви ко всем жевательным, челюстно-подъязычной мышце, к мышцам, напрягающим мягкое небо и барабанную перепонку, и переднему брюшку двубрюшной мышцы. В со­ставе лицевого нерва волокна идут к мимическим, шилоподъязычной мышцам и подкожной мышце шеи, а также к мышце стремени и заднему брюшку двубрюшной мышцы. В составе остальных нервов: IX- к шилоглоточной мышце; Х - к мышцам глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода; XI- к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мыш­цам; XII- к мышцам языка и мышцам, лежащим ниже подъ­язычной кости.

Рис. 12. Пирамидные пути.

В связи с тем, что большинство двигательных ядер череп­ных нервов (III, IV, V, VI, IX, X, XI пар и верхней части ядра лицевого нерва) получают волокна из коры обоих полушарий большого мозга, одностороннее поражение первых (централь­ных) нейронов корково-ядерного пути ведет лишь к ограни­чению произвольных движений, снижению силы мышц, иннервируемых этими нервами, т.е. неполной утрате движений, называемой парезом. Поражение же первых нейронов, ак­соны которых следуют к ядру подъязычного и нижней части ядра лицевого нервов из коры только противоположного по­лушария, ведет к возникновению центрального (спастиче­ского) паралича мышц языка и мимических мышц нижнего отдела лица на стороне, противоположной очагу поражения.

Центральный паралич характеризуется резким повыше­нием тонуса мышц при пассивном движении (мышечная гипертония) и сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), появлением сопутствующих движений (синкинезия) и патологических рефлексов. Разви­тие этих симптомов объясняется тем, что при поражении центральных (корковых) нейронов, оказывающих в обычных условиях тормозящее влияние на периферические нейроны, сохраняется целостность рефлекторных дуг, по которым периферические нейроны (клетки двигательных ядер) непре­рывно получают раздражения с периферии и, в свою очередь, посылают импульсы к мышцам, повышая их тонус (мышцы напряжены, плотны на ощупь), усиливая сухожильные реф­лексы, вызывая появление патологических рефлексов.

Поражение периферических нейронов корково-ядерного пути ведет к возникновению периферического, вялого, атрофического паралича мышц на своей стороне, характеризую­щегося, вследствие перерыва рефлекторной дуги, отсутствием рефлексов и тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.

Корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis, связывает кору больших полушарий с двигательными ядрами передних ро­гов спинного мозга. Первыми нейронами его являются ги­гантские клетки и большие пирамидные клетки коры верх­них двух третей передней центральной извилины и около­центральной дольки. Аксоны их следуют в составе лучисто­го венца и в области внутренней капсулы образуют ком­пактный пучок, занимающий передние две трети ее заднего бедра. Из внутренней капсулы волокна корково-спинномозгового пути спускаются в основание ножек мозга, распола­гаясь латеральнее от корково-ядерного пути. Здесь весь пи­рамидный путь занимает центральный отдел основания ножки мозга, составляя 3/5 её. Далее этот путь спускается в основание моста, где поперечными волокнами, возникаю­щими из его собственных ядер и идущими в мозжечок, раз­бивается на изолированные пучки, хорошо видимые на поперечных срезах моста. Здесь от пирамидных волокон отхо­дят коллатерали к собственным ядрам моста, аксоны клеток которых переходят на противоположную сторону и в соста­ве средних ножек мозжечка следуют к коре полушарий моз­жечка .

В продолговатом мозге волокна корково-спинномозгового пути вновь собираются в компактные пучки, расположенные по бокам передней срединной щели - пирамиды. От них отделяется небольшой пучок волокон, идущих через ниж­ние ножки в кору полушарий мозжечка (рис. 13).

Эти волокна вместе с коллатералями, отходящими от пи­рамидного пути к собственным ядрам моста, обеспечивают мозжечковую поправку к основному импульсу, идущему по пирамидному пути, заключающуюся в преодолении инерции движения.

На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пирамид переходит на противоположную сторону и спускается в боковом канатике спинного мозга под назва­нием бокового корково-спинномозгового пути, tractus corticospinalis lateralis, посегментно заканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов той же стороны.

Рис. 13. 1 - Пирамидный путь. 2 - Пучок волокон к мозжечку.

Меньшая часть (20%) волокон, под именем передне­го корково-спинномозгового пути, tractus corticospinalis anterior, спускается в переднем ка­натике своей стороны до нижних грудных сегментов, посегментно заканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов своей и противоположной стороны. Здесь волокна обоих пу­тей вступают в контакт (синапс) с α-мото­нейронами непосредственно, или через посредство промежу­точных нейронов (интернейронов). Таким образом, α-мото­нейроны являются вторыми или третьими ней­ронами корково-спинномозгового пути. Аксоны их выходят из спинного мозга через передние корешки и в составе вет­вей спинномозговых нервов достигают мышц.

Одностороннее поражение центральных (первых) нейро­нов корково-спинномозгового пути ведёт к возникновению центрального, спастического паралича мышц конечностей противоположной стороны, при сохранении или ослаблении функции мышц шеи, туловища и промежности. Последнее объясняется тем, что эти мышцы получают двухстороннюю корковую иннервацию. Поражение пирамидного пути в спинном мозге выше шейного утолщения вызывает паралич мышц верхней и нижней конечностей одноименной стороны, а ниже — мышц нижней конечности той же стороны.

Поражение периферических двигательных нейронов (кле­ток передних рогов и их аксонов) ведет к возникновению периферического, вялого или атрофического паралича мышц той же стороны, характеризующегося утратой рефлексов, потерей тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.