ЭКТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

Как корковые концы анализаторов не могут осуществ­лять точный анализ и синтез без одновременного влияния ретикулярной формации, так и пирамидный путь не может осуществлять точных и тонких движений без одновременно­го влияния экстрапирамидной системы.

Пирамидный путь обеспечивает произвольное сокраще­ние той или иной мышцы, но даже самый примитивный дви­гательный акт требует согласованного участия многих мышц, последовательности их сокращений, а также различ­ной силы и длительности сокращений. Это осуществляется экстрапирамидной системой.

У высших животных и человека экстрапирамидная систе­ма несет миостатическую функцию, создавая предуготованность мышц для выполнения волевых движений, осуще­ствляемых пирамидным путем. Миостатическая функция де­лает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмерен­ным во времени и в пространстве, обеспечивая оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мы­шечных групп для выполнения данного движения. Она обес­печивает реализацию заученных, стереотипных автоматизи­рованных движений и регулирует тонус мышц. О роли экстрапирамидной системы в осуществлении двигательного акта может дать некоторое представление образное сравне­ние конечного двигательного пути с клавиатурой рояля, а мышц -со струнами, звучание кото­рых зависит от сигнала, поступающего от клавиши. Стриопаллидарная система - это руки пианиста, нажимаю­щие на клавиши двигательного пути с определенной после­довательностью, силой и длительностью, создавая законченную мелодию стройного двигательного акта.

К экстрапирамидной системе относятся: стриопаллидар­ная система, нижняя олива, мозжечок, ретикулярная форма­ция и зрительный бугор.

Стриопаллидарная система по морфологическим особен­ностям и функциональному значению разделяется на поло­сатое тело, corpus striatum, и палидум. Полосатое тело включает в себя хвостатое ядро, nucleus caudatus, и скорлупу, putamen, чечевичного ядра, являясь высшим центром экстрапирамидной системы. Паллидум, или паллидарная система, состоит из бледного шара, globus pallidus, красного ядра, nucleus ruber, черной субстанции, substantia nigra, и подталамического (люисова) тела, corpus subthalamicus. Высшей чувствительной инстанцией экстрапирамидной системы является зрительный бугор, thalamus.

Полосатое тело имеет двусторонние связи с корой лоб­ной доли и зрительным бугром (рис. 14). Получив афферент­ные импульсы от двигательного аппарата через зрительный бугор, оно посылает сигналы в кору лобной доли, которая по корково-стриарным волокнам оказывает корригирующее влияние на его деятельность. В свою очередь, полосатое те­ло через подчиненные ему центры (бледный шар, красное ядро, подталамическое тело, черное вещество, ретикулярная формация и нижняя олива) оказывает влияние на альфа-малые мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки двигательных ядер черепных нервов, автоматически регу­лируя работу мышц и перераспределяя их тонус при движе­ниях. Эта функция полосатого тела осуществляется по слож­ной системе нисходящих путей (рис. 14).

Далее волокна от бледного шара направляются к красному ядру, черному веществу, подталамическому телу, ядрам гипотала­муса, зрительному бугру и ядрам сетчатой формации. Из этих центров ведущее место занимает красное ядро, являю­щееся основным координационным центром экстрапирамид­ной системы. Получив импульсы от бледного шара, оно по­сылает их альфа-малым мотонейроиам переднего рога спин­ного мозга по красноядерно-спинальному пути, tractus rubrospinalis. Последний начинается от задней крупноклеточной части яд­ра и состоит из двух нейронов. Аксоны первых нейронов переходят на противоположную сторону, образуя вентраль­ный перекрест покрышки ножек мозга (перекрест Фореля), и спускаются через ретикулярную формацию моста и про­долговатого мозга в спинной мозг. Здесь они проходят в боковом канатике впереди от пирамидного пути и посегментно заканчиваются у альфа-малых мотонейронов переднего рога.

Последние являются вторыми нейронами. Аксоны их покидают мозг через передние корешки и в составе пе­риферических нервов подходят к мышцам. Красное ядро оказывает влияние на альфа-малые мото­нейроны и мышцы также через ретикулярную формацию и ядро нижней оливы. В первом случае аксоны клеток крас­ного ядра в составе руброретикулярного пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются в ядрах рети­кулярной формации. Отсюда начинается ретикулоспинальный путь, спускающийся в боковом и переднем канатиках спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего ро­га, аксоны которых следуют к мышцам. В другом случае аксоны клеток красного ядра и зрительного бугра в составе центрального пути покрышки (thalamorubroolivaris) следуют к ядру нижней оливы. От ядра нижней оливы часть волокон направляется через нижние ножки в кору полуша­рий мозжечка, обеспечивая связь полосатого тела с мозжеч­ком. Большая же часть волокон в составе оливоспинального пути, tractus olivospinalis, спускается на границе переднего и бокового канатиков спинного мозга к альфа-малым мотонейронам перед­него рога, от которых импульсы передаются к мышцам. Красное ядро, кроме того, имеет связи со зрительным буг­ром, а через него - с полосатым телом и корой полушарий большого мозга, а также прямые связи с корой. Связи красного ядра с мозжечком будут рассмотрены при описании последнего.

Черное вещество осуществляет регуляцию потока к мыш­цам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной фор­мацией. Получив импульсы от бледного шара и коры цент­ральных и лобных извилин, оно передает их ядрам ретику­лярной формации, красному ядру, верхним бугоркам четве­рохолмия, а через них - периферическим нейронам и мыш­цам, Кроме того, клетки черного вещества посылают волок­на к зрительному бугру и ядрам глазных мышц.

Поражение черной субстанции вызывает нарушение плас­тического тонуса мышц в результате бесконтрольного про­хождения к ним избыточных тонических сигналов, приводя­щих к резкому повышению их тонуса (ригидности),

Поражение полосатого тела, оказывающего тормозящее влияние на паллидарную систему, приводит к появлению избыточных непроизвольных движений (гиперкинез) и по­нижению мышечного тонуса (гипотония).

Поражение бледного шара проявляется бедностью и маловыразительностью движений (олигокинезия), их замед­ленностью, тонус мышц повышен. Больные малоподвижны, инертны, скованны, движения в суставах становятся толчкообразными (симптом зубчатого колеса) и др.

Поражение подталамического (Люисова) тела ведет к появлению размашистых движений в суставах конечностей. Важнейшим центром экстрапирамидной системы, осуществляющим регуляцию тонуса мышц и координацию движений, является мозжечок. Координация движений требует постоянной всесторонней информации от двигательного и вестибулярного аппаратов о положении тела в пространстве. Эта информация поступает в мозжечок по трем парам но­жек.

Основным каналом поступления в мозжечок афферент­ных сигналов являются его нижние ножки. В составе их проходят волокна к ядру шатра, nucleus fastigii, и в кору мозжечка. К ядру шатра идут наружные дугообразные во­локна от ядер нежного (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков, волокна от ядер вестибулярного нерва (главным образом от ядер Бехтерева) и от ядер ретикулярной форма­ции. Получив разрозненную информацию из различных источников, ядро шатра посылает её клеткам Пуркинье ко­ры мозжечка, распределяя соответственно соматотопической проекции тела: в передние отделы коры червя - от головы и шеи, а в задние — от туловища; в передние отделы полу­шарий - от рук, а в задние - от ног, причем, проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, чем дистальные (рис. 15).

Таким образом, полушария ответственны за координацию движений конечностей, а червь — головы, шеи и туловища. Ядро шатра, получив и переработав информацию, посы­лает её не только клеткам Пуркинье коры мозжечка. Часть волокон идёт в обратном направлении по проходящим че­рез нижние ножки мозжечково-ретикулярному и мозжечково-вестибулярному путям к ядрам ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса.

От ядер ретикулярной формации импульсы передаются по ретикулоспинальному пути, tractus reticulospinalis, альфа-малым мотонейронам спинного мозга и мышцам. Ядро Дейтерса, получив сигналы от ядра шатра, пере­дает их альфа-малым мотонейронам спинного мозга по вестибулоспинальному пути, tractus vestibulospinalis. Волокна последнего, начавшись от ядра Дейтерса, спускаются через продолговатый мозг в пе­редний канатик спинного мозга и посегментно заканчиваются синапсами с альфа-малыми мотонейронами переднего рога. Альфа-малые мотонейроны являются вторыми нейро­нами этого пути. Аксоны их в составе передних корешков и ветвей спинномозговых нервов следуют к мышцам.

Рис. 15. Соматотопическая проекция тела на кору мозжечка

В кору мозжечка через нижнюю ножку идут отмечен­ные выше волокна от пирамидного пути и ядра нижней оливы, а также задний спинно-мозжечковый путь Флексига, tractus spinocerebellaris posterior, (рис. 16). Первыми нейронами последнего являются псевдоуниполярные клетки межпозвоночных узлов. Периферические отростки (дендриты) в составе нервов сле­дуют к мышцам, заканчиваясь в них мышечными веретена­ми (проприорецепторами). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков идут к грудному ядру основания заднего рога, nucleus thoracicus. Здесь лежат тела вторых нейронов, аксоны которых направляются в боковой канатик своей стороны и образуют пучок, занимающий его заднюю периферию. Волокна этого пути поднимаются в продолгова­тый мозг и по нижней ножке мозжечка следуют к коре верх­него червя. Таким образом, через нижние ножки мозжечка проходят как афферентные (волокна от пирамидного пути, ядер нежного и клиновидного пучков, задний спинно-мозжеч­ковый, оливо-мозжечковый, вестибуло-мозжечковый, ретикуло-мозжечковый), так и эфферентные (мозжечково-вестибулярный, мозжечково-ретикулярный) пути.

Рис. 16. Спинномозжечковые пути

Проприоцептивная чувствительность проводится в моз­жечок и по переднему спинно-мозжечковому пути Говерса, tractus spinocerebellaris anterior(рис. 16). Тела первых нейронов его лежат в меж­позвоночных узлах. Периферические отростки (дендриты) их заканчиваются рецепторами (проприорецепторами) в мышцах, сухожилиях, надкостнице, связках и суставах. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в промежуточно-медиальном ядре боковой промежуточной зоны. Здесь лежат тела вторых нейронов. Аксоны их идут двумя путями: часть следует в боковой канатик своей, а часть — перехо­дит через переднюю белую спайку в боковой канатик дру­гой стороны и образует компактный пучок, занимающий переднюю периферию канатика. Из спинного мозга все эти волокна поднимаются через продолговатый мозг, дорзальную часть моста (кнаружи от медиальной петля) в верхний мозговой парус, где волокна, перешедшие в спинном мозге на противоположную сторону, образуют второй перекрест и возвращаются на свою сторону. Далее они следуют в соста­ве верхней ножки мозжечка к коре нижнего червя.

Особым афферентным путем мозжечка, корригирующим его деятельность, является двухнейронный корково-мосто-мозжечковый путь (рис. 17). Тела первых ней­ронов его заложены в коре лобной, теменной, затылочной и височной долей полушарий большого мозга. В зависимос­ти от локализации тел первых нейронов и особенностей хо­да их аксонов до собственных ядер моста, в нем различают лобно-мостовой, tractus frontopontinus, и теменно-затылочно-височно-мостовой, tractus occipitotemporopontinus, пути.

Лобно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры передних отделов верхней и средней лобных извилин, спускается через задний отдел переднего бедра внутренней капсулы, медиальный отдел основания ножки мозга, занимая её 1/5 часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

Теменно-затылочно-височно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры теменной, затылочной и височной долей. Он проходит через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы позади таламо- кортикального трак­та, в наружном отделе основания ножки мозга, занимая 1/5 часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

В собственных ядрах моста заложены тела вторых нейронов корково-мосто-мозжечкового пути. Их ак­соны переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка, под названием мосто-мозжечкового пути, следуют к коре полушарий мозжечка. Таким образом, полушария большого мозга связаны с противопо­ложными полушариями мозжечка. Поэтому при поражении коры больших полушарий расстройства координации возни­кают на противоположной очагу стороне.

Полученная по всем афферентным путям и переработан­ная клетками Пуркинье информация передается зубчатому ядру. Аксоны клеток этого ядра в составе верхних ножек мозжечка идут к красному ядру и зрительному бугру проти­воположной стороны. Перекрест волокон происходит на уровне нижнего двухолмия. Аксоны клеток красного ядра дают начало руброспинальному пути, который обра­зует вентральный перекрест покрышки ножек мозга и сле­дует к альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга. От последних импульсы передаются мышцам. По волокнам же, следующим к зрительному бугру, передается информация его клеткам, а от них - коре лобной доли и стриопаллидуму. Таким путем мозжечок связан с корой и стриопаллидарной системой.

Функция мозжечка заключается в рефлекторном поддер­жании мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений, а также трофики тканей. Поэтому пора­жение мозжечка, а также афферентных и эфферентных его путей вызывает нарушение равновесия тела при стоянии (статическая атаксия) и ходьбе (динамическая атаксия), связанное с нарушением согласованности мышц-антагонис­тов (асинергия). Эти расстройства сопровождаются резким снижением мышечного тонуса (гипотония). Мышцы становятся дряблыми, вялыми, увеличивается объем движений в суставах. Согласно соматотопической проекции в коре моз­жечка поражение червя ведет к грубым нарушениям статики вследствие утраты синергии мышц, стабилизирующих центр тяжести туловища, а поражение полушарий мозжечка – к возникновению атаксии конечностей на стороне поражения. Последнее объясняется тем, что волокна от зубчатого ядра мозжечка к красному (дентато-рубральный тракт) и волок­на руброспинального пути совершают перекресты.