Сравнительная характеристика скорости потребления кислорода

некоторыми тканями(Й. Гроте, 2007)

В большинстве тканей кислород не депонируется. Поэтому любое ограничение доставки кислорода кровью или его поступления из крови в клетки тканей приводит к развитию кислородного голодания и замедлению обменных процессов.

Перенос кислорода из артериальной крови в клетки тканей осуществляется путем диффузии его физически растворенной фракции. Эта диффузия реализуется благодаря градиенту (разнице) напряжения кислорода между артериальной кровью и клетками. Вместе с тем, в соответствии с первым законом диффузии Фика, на перенос дыхательных газов из крови в ткани (О₂) и в обратном направлении (СО₂) влияет не только градиент их напряжения, но и другие параметры, включая: площадь поверхности обмена, величину диффузионного расстояния и диффузионное сопротивление тех сред, через которые осуществляется перенос.

Важнейшим показателем, характеризующим снабжение ткани кислородом, служит его парциальное давление (напряжение) в клетках. Данный показатель в норме имеет промежуточное значение между парциальным давлением кислорода в артериальной крови – около 90 мм рт. ст. (артериальный конец капилляра) и минимальным значением, составляющим около 1 мм рт. ст. Столь широкий диапазон значений РО₂ в клетках тканей связан с особенностями распределения напряжения в них кислорода, описываемым моделью «тканевого цилиндра» по Крогу (рис. 1).

Как следует из представленного рисунка, по мере прохождения крови через капилляр, напряжение кислорода в крови вдоль длины капилляра падает с 90 мм рт. ст. (12,0 кПа) в области артериального конца капилляра до 28 мм рт. ст. (3,7 кПа) в области его венозного конца. Эти изменения соответствуют эффективной кривой диссоциации оксигемоглобина. Перпендикулярно продольному градиенту напряжения кислорода направлен радиальный – R₂ (поперечный) градиент с разницей между напряжением О₂ в крови и в периферических участках цилиндра около 26 мм рт. ст. (3,5 кПа). Т.е. хуже всего снабжаются кислородом клетки, расположенные на наибольшем радиальном удалении от венозного конца капилляра. Расчетная величина напряжения кислорода в них составляет около 1-2 мм рт. ст. (133-266 Па).

При оценке этих данных принципиально важно, что каждая отдельная клетка выбирает весь кислород из окружающей среды до конца, не испытывая кислородного голода в широком интервале РО₂: от 70 до 1-2 мм рт. ст. (Ю.А. Владимиров, 2001). При этом вне зависимости от указанных значений РО₂ в пределах данного диапазона скорость потребления кислорода митохондриями в этих клетках будет величиной постоянной.Данное обстоятельство обусловлено высоким сродством к кислороду цитохромоксидазы. В результате в митохондриях обеспечивается нормальное течение окислительных процессов и использование кислорода в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. В том случае, если значения РО₂ в клетке окажутся ниже 1 мм рт. ст. (133 Па), т.е. упадут практически до нуля, окисление восстановленной цитохромоксидазы будет невозможным и транспорт электронов в дыхательной цепи окажется блокированным.

Исходя из особенностей распределения РО₂ в клетках нормально кровоснабжаемых тканей, очевидно, что хотя большая часть этих клеток находится в состоянии нормоксии, в ткани всегда будут присутствовать клетки, где значения РО₂ окажутся ниже уровня критического напряжения кислорода, т.е. пребывающих в состоянии как бы аноксии. В нормальных условиях доля таких клеток невелика, но она значительно возрастает при нарушении транспорта кислорода или его диффузии в ткани (рис. 2).

Таким образом, в ткани клетки могут находиться в каждый данный момент времени лишь в одном из двух состояний: нормоксии или аноксии. Отсюда следует, что количественной характеристикой степени гипоксии тканей служит доля клеток, которые лишены кислорода от общего числа клеток тканей, а степень гипоксии для данной клетки определяется той частью времени, которую данная клетка проводит в условиях отсутствия кислорода (Ю.А. Владимиров, 2001).