Структурные и функциональные особенности клеточных мембран

Клетка ограничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной. Основу мембраны составляют молекулы липидов, состоящие из головной гидрофильной части, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двухслойную пленку, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводный липидный слой. В липидный матрикс мембраны встроены молекулы белков. Одни белки закреплены в одном из слоев липидов, другие погружены в оба слоя липидов и выполняют транспортную функцию (рис. 1). Внутри транспортного белка имеется специфический мембранный ионный канал, через который избирательно движутся ионы. В натриевом канале - ионы натрия, в калиевом - ионы калия перемещаются в процессе диффузии по градиенту концентрации (из области с их высокой концентрацией в область с низкой концентрацией). Диффузия – пассивный вид транспорта веществ через клеточную мембрану, не требует затрат энергии (распада высокоэнергетических соединений, например АТФ).

Концентрация ионов калия, натрия, кальция, хлора отличается внутри клетки от внеклеточной среды: в цитоплазме в десятки раз больше калия, за пределами клетки в десятки раз больше натрия, кальция и хлора. Различие концентрации обеспечивается активным транспортом через клеточную мембрану. Мембранные белки могут переносить ионы через мембрану против градиента концентрации, используя энергию (в некоторых клетках на активный транспорт расходуется более половины потребляемой энергии).

В нервных и мышечных клетках наиболее важен Nа/К транспортный белок, который обеспечивает активный сопряженный транспорт (одновременно трех ионов натрия наружу и двух ионов калия внутрь клетки). Na/К белок является АТФазой, т.е. на внутренней поверхности мембраны расщепляет одну молекулу АТФ и использует выделяемую энергию на транспорт трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку.

Суммарно за один цикл клетка теряет один положительный заряд, а за секунду до 600 ионов натрия (рис. 1). Таким образом, Na/К транспортный белок ( Na/К насос или Nа/К АТФаза) обеспечивает поток положительных зарядов из клетки, является электрогенным (создает электрический ток через мембрану). В мембранах мышечных клеток функционирует кальциевый насос, обеспечивающий сокращение и расслабление мышцы.

Для транспорта ряда веществ каналы отсутствуют, эти вещества поступают в клетку или покидают ее с помощью эндо – или экзоцитоза, т.е. преодолевают клеточную мембрану в везикулах (пузырьках). Транспорт сахаров и аминокислот в клетку зависит от концентрации натрия (при высоком внутриклеточном содержании натрия транспорт сахаров прекращается).

Мембранная теория клеточного электрогенеза (МПП и МПД)

Для регистрации мембранного потенциала живой клетки используют микроэлектроды. Разность потенциалов отсутствует, если оба электрода находятся вне клетки. При погружении одного микроэлектрода внутрь клетки происходит сдвиг потенциала до отрицательного значения. Мембранный потенциал покоящейся клетки – разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны - называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к поверхности, т.е. в состоянии покоя клетка поляризована. Для каждого типа клеток характерны постоянные отрицательные значения МПП.

Согласно общепризнанной мембранной теории в состоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема для пассивного транспорта калия и не проницаема для натрия. Функция калиевых каналов и Nа/К насоса создает поток положительных зарядов из клетки, заряжает содержимое отрицательно. (При блокировании Nа/К насоса ядами МПП смещается в положительную сторону).

При действии на клетку порогового (надпорогового) раздражителя на короткий промежуток времени происходит перезарядка мембраны (деполяризация): внутренняя сторона приобретает положительный заряд относительно внешней. Раздражитель вызывает изменение проницаемости мембраны: калиевые каналы «закрываются», а ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку по градиенту концентрации. Поток положительных зарядов, заполняющих клетку при активации, нейтрализует отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны и далее перезаряжает ее (инверсия мембранного потенциала). Кратковременное изменение мембранного потенциала покоя называется мембранный потенциал действия (МПД). Продолжительность МПД неодинакова: у мотонейронов спинного мозга МПД длится 1 – 3 мс, у волокон скелетной мышцы 5 – 8 мс, у волокон миокарда до 300 мс.

Далее деполяризация сменяется реполяризацией – восстановлением исходного МПП: пассивное поступление натрия внутрь клетки прекращается, восстанавливается транспорт через мембрану, характерный для состояния покоя.

МПД имеет сложную фазовую структуру (рис.2): а – местные колебания МП; в – деполяризация (потенциал резко нарастает от отрицательного значения до положительного); с – реполяризация (восстанавливается исходный МПП); d и е – следовые потенциалы (гиперполяризационный и деполяризационный соответственно).

Таким образом, МПД обусловлен циклическим поступлением положительно заряженных ионов натрия в клетку и последующим выходом положительно заряженных ионов калия из клетки.

Мембранную (ионную) теорию, объясняющую происхождение «животного электричества» разработал Ю.Бернштейн (1902) и дополнили А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Кац (1949-1952 г.).

Мембранная (ионная) теория клеточного электрогенеза содержит следующие положения:

1. Концентрация ионов калия, натрия и хлора различается внутри и за пределами живой клетки. В состоянии покоя цитоплазма содержит в десятки раз больше ионов калия и меньше ионов натрия и хлора, чем внеклеточная среда. Асимметричное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны обусловлено ее избирательной проницаемостью для различных ионов (поток положительно заряженных ионов из клетки создает отрицательный МПП).

2. Мембрана живых клеток имеет избирательную проницаемость для ионов калия, натрия и хлора. В состоянии покоя в 25 раз выше проницаемость ионов калия, а при возбуждении натриевая проницаемость превышает калиевую в 20 раз. Поток положительно заряженных ионов натрия внутрь клетки создает положительный МПД.

Во время деполяризации и инверсии заряда мембраны клетка не способна отвечать на действие даже сверхсильных раздражителей. В разные фазы МПД возбудимость ткани различна (рис.2).

Выделяют следующие фазы возбудимости ткани: а) – начальное повышение возбудимости; в) – абсолютный рефрактерный (невозбудимый) период и с) – относительный рефрактерный (невозбудимый) период; д) – супернормальный; е) – субнормальный период возбудимости.

Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала, обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов Nа. Абсолютный рефрактерный период совпадает с восходящей частью пика МПД. В этот момент ткань не отвечает ни на какое раздражение, т.к. натриевая проницаемость через мембрану максимальна и повысить ее невозможно. Относительный рефрактерный период соответствует нисходящему колену пика МПД, ткань может ответить на надпороговый раздражитель (на мембране идут восстановительные процессы и натриевую проницаемость можно повысить). В супернормальную фазу ткань способна ответить на подпороговый раздражитель, а в субнормальный период возбудимость ткани снижена по сравнению с исходным уровнем.