Оптимум, пессимум частоты раздражения и парабиоз

Возбудимая клетка (ткань) способна отвечать на раздражение определенным числом импульсов в единицу времени. Различные ткани отличаются лабильностью (функциональной подвижностью). Мера лабильности – максимальное число волн возбуждения, которое ткань может воспроизвести в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без трансформации (перестройки ритма). Нервное волокно воспроизводит до 1000 им/с; мышечная клетка – до 250 им/с. Лабильность – величина изменчивая: в процессе тренировки повышается лабильность мышц и повышается их сократительная способность, при утомлении – снижается.

Н.Е. Введенский открыл явление оптимума и пессимума частоты раздражений (рис 3). На классическом нервно-мышечном препарате было установлено: при повышении частоты раздражений от 10 до 50 им/с увеличивается амплитуда мышечного сокращения; дальнейшее повышение частоты вызывает снижение сократительной способности мышцы до полного отсутствия. Оптимум – такая частота раздражителя, при которых амплитуда мышечного сокращения максимальна (каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости). Пессимум – чрезмерно большая частота раздражений, которая ведет к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции (каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости).

На чрезвычайно сильные воздействия (ток, наркотики, эфир, высокие или низкие температуры и т.д.) возбудимые ткани отвечают своеобразной реакцией. Эту фазную реакцию назвали парабиоз (около жизни). Явление парабиоза было обнаружено Н.Е.Введенским (1891 г.). Сущность парабиоза – снижение лабильности ткани при действии чрезвычайного раздражителя. В развитии парабиоза различают три последовательные стадии:

1)уравнительная (трансформации): мышца отвечает одинаковыми сокращениями и на сильные и на слабые раздражители. В поврежденном участке нерва снижена лабильность, частые ритмы трансформируются в редкие сокращения (при высоком ритме раздражений последующие могут поступать в период рефрактерности и не проводятся к мышце).

2) парадоксальная: чем меньше сила раздражителя, тем выше ответная реакция. Мышца сокращается при слабых и редких раздражениях. Частые и сильные стимулы не проводятся через поврежденный участок (частые раздражители удлиняют фазу абсолютной рефрактерности).

Тормозная: в парабиотическом участке нерва резко снижена возбудимость, проводимость и лабильность. Не проводятся через поврежденный участок нерва даже слабые стимулы и ответной реакции мышцы нет. Парабиотический фактор нарушает способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение (инактивирует натриевые каналы).

Парабиоз – явление обратимое: физиологические свойства нерва восстанавливаются в обратной последовательности. Явление парабиоза лежит в основе местного обезболивания: анестезирующие вещества нарушают механизм проведения возбуждения по нервным волокнам и снижают их лабильность.