Организация двигательной системы

Движение – это перемещение тела или его отдельных частей в пространстве. Реализует двигательные функции скелетные мышцы. Различают две основные двигательные функции:

- поддержание позы тела – тоническая активность, осуществляется преимущественно медленными моторными единицами;

- собственно движения тела и его частей – фазная активность – она обеспечивается в основном быстрыми моторными единицами.

К собственно движениям относятся: элементарные движения, т.е. сокращение или расслабление одной мышцы и двигательные акты, представляющие собой функциональные системы разной сложности, которые включают как составную часть элементарные движения.

Непосредственными распорядителями активности мышц являются мотонейроны спинного мозга и клетки двигательных ядер некоторых черепно-мозговых нервов. Они могут активироваться сенсорными нейронами (при осуществлении моносинаптических рефлексов), но в большинстве случаев активность мотонейронов определяют ближайшие возбуждающие и тормозные интернейроны.

Движения человека слишком сложны, чтобы они могли осуществляться одним отделом ЦНС. В связи с этим система управления движениями представляет собой распределенную систему, организованную по иерархическому принципу (рис. 5.1). Принципы этой организации:

1. система состоит из трех уровней управления: а) кора головного мозга; б) ствол мозга; в) спинной мозг;

2. чем ниже уровень, тем более простые программы управления движениями в нем заложены. В спинном мозге заложены программы элементов основных движений. В стволе мозга заложены программы отдельных цельных движений. В коре головного мозга заложены программы сложных поведенческих актов;

3. управление низшими центрами со стороны высших состоит в том, что при выполнении какого-либо движения высшие центры включают готовые программы, заложенные в низших центрах, и формируют из этих простых программ более сложные.

Рассмотрим работу этой системы на примере ходьбы (рис. 5.2). В нейронных контурах спинного мозга заложены такие элементы этого движения, как шагательный рефлекс (одновременное сгибание одной конечности и разгибание противоположной, затем наоборот). Ствол мозга активирует этот и другие элементы, собирая из них программу ходьбы, включающей координированные движения всеми четырьмя конечностями, поддержание туловища и шеи в разогнутом состоянии и т.п.; при этом прочие рефлексы, например чесательный, тормозятся. Наконец, кора головного мозга включает заложенную в стволе мозга программу ходьбы в нужное время и в нужном направлении, подавляя при этом программы бега и др. Таким образом, спинной мозг непосредственно управляет мышцами, ствол мозга управляет нейронными контурами спинного мозга, а кора головного мозга – центрами ствола мозга.

Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контролируют, как осуществляются эти функции, а кроме того распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы было можно выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению. Ассоциативная кора замышляет общий план действий. Вторичная моторная кора создают конкретную программу движений, т.е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Первичная моторная кора непосредственно исполняет эту конкретную программу. Благодаря многочисленным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одновременно относятся друг к другу как партнёры, согласованно решающие общую задачу.

С такой организацией системы управления движениями связаны два важных термина — сегментарный и надсегментарный отделы ЦНС. Сегментарным называют отдел, непосредственно управляющий мышцами (и внутренними органами), а надсегментарным — управляющий программами, заложенными в сегментарных отделах. Спинной мозг является преимущественно сегментарным отделом (благодаря собственным путям, соединяющим его сегменты, в нем имеются отдельные надсегментарные программы — например, шагательный рефлекс). Ствол мозга — смешанный отдел: с одной стороны, в нем заложены типичные надсегментарные программы цельных движений, с другой стороны, за счет ядер черепных нервов он иннервирует отдельные мышцы и органы по сегментарному принципу. Что же касается коры головного мозга и других высших центров, то они представляют собой типичные надсегментарные отделы

И ещё две анатомические структуры мозга играют важную роль в формировании движений и контроле за их выполнением: мозжечок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотонейронам и поэтому их трудно отнести к какому-то определённому иерархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторной системы и координируют их активность.