Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса: напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

— рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

— чувствительный нейрон;

— вставочный тормозный нейрон;

— альфа-мотонейрон;

— скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса: благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

— является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

— препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.