Нейронный контроль движений глаз

Контроль над положением глаз и координа­ция сокращения наружных мышц глаза интен­сивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомичес­ких, физиологических и биоинженерных мето­дов исследования. Интеграция данных этих дис­циплин способствовала пониманию деятель-

Движения глаз

ности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направ­ления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространствен­ная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направле­ние взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регули­рующая движения глаза, состоит из приводя­щей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно поло­жения глаза, а также отводящей части (эффе­рентная система), ответственной за его дви­жение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наруж­ных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нер­ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк­том передачи информации являются чувстви­тельные ядра тройничного нерва, а таже вент­ральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме на­ружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные не­рвные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогич­ных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной муску­латуры [474].

Основной функцией этой структуры являет­ся точная регистрация положения глазного яб­лока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].

Мышечное веретено распределено нерав­номерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мыш­це колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря­мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полю­се обнаруживается концевая пластинка. В об-

Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека

ласти экватора рецептора располагается мно­жество мякотных и безмякотных нервных во­локон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мы­шечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо­лагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистри­рует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна при­мерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми прохо­дят приводящие аксоны.

Глава 4.ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Сокращение мышцы сжимает аксоны, в ре­зультате чего формируются сигналы, свидетель­ствующие об увеличении ригидности мышцы.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным ап­паратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окон­чаний, находящихся в месте перехода мышеч­ной ткани в сухожилие. Эти образования пред­ставляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441].Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в го­ризонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формирует­ся в результате сжатия терминалов при со­кращении мышцы.

Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные во­локна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структу­рой, напоминающей концевую пластинку.

Тракты проприорецепции.Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической организацией (рис. 4.4.11)

В

1 MM

НрП Врк~ВрП НК—НП

Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-

ческую организацию афферентов проприорецептивной

чувствительности наружных мышц глаза в полулунном

ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):

Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вент­ральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя пря­мая мышца; ВнП—внутренняя прямая мышца

[354]. Центральные отростки нейронов перво­го порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].

От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и по­крышке среднего мозга и посредством меди­альной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, во­влеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наруж­ных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработ­ке информации и верхние холмики четверохол­мия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецеп­тивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.

Эфферентная система.Цель глазодвига­тельной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффек­тивным и скоординированным способом. В пре­дыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, опре­деляется плотностью расположения фоторе­цепторов в специализированной части сетча­той оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изо­бражения именно на этот наиболее чувстви­тельный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвиж­ное изображение. Подобный тип фиксации взо­ра характерен для низших позвоночных. У бо­лее сложно организованных животных появи­лась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора харак­терен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволю­ционному развитию системы слежения за зри­тельной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополня­ющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная систе­ма, система обеспечения фиксации и вестибу­лярная система. Фунционирование первых четы­рех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от инфор­мации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возмож­но, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, об­рабатывается и направляется к ядрам, управля­ющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).

Движения глаз

Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз

Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая ин­формация. Информация о величине и направле­нии необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («дви­гательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и дина­мические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].

Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фикса­ции к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от не­скольких угловых минут до нескольких граду­сов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и дохо­дит до 200—600° в секунду. Длительность сак­кады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.

Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжает­ся 45 мс. При произвольных саккадах длитель­ность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинети­ческого и вестибулярного нистагма, во время

зрительной моторной реакции при неожидан­ном появлении цели по периферии поля зре­ния. Нередко в процессе саккадического дви­жения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает коррек­тирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирую­щая саккада с определенным интервалом вре­мени ожидания между наступившей и предыду­щей саккадами и корректирующее «скользя­щее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользя­щее» движение не требует нового управляю­щего импульса, идущего от мозга.

Саккадические движения нередко наруша­ются при различных заболеваниях, сопровож­дающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой про­грессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных ха­рактеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным скле­розом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].

Анатомический субстрат саккад. Тради­ционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

после поступления в нее необходимой информа­ции от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зри­тельной коры, включая дополнительную зри­тельную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а заты­лочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проеци­руются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные отно­сительно того, что перечисленные области моз­га формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного уча­стка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстриро­вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганг­лиев, кора лобной глазной области проециру­ется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повре­ждения верхних бугорков четверохолмия толь­ко лобная кора способна генерировать саккады.

Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия раз­личных участков коры головного мозга в процессе сак­кадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазо­двигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугор­ки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная форма­ция варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора

Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):

рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростраль­ным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт­роле плавного слежения. Схематическое изображение, приве­денное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-

нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального про­дольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противопо­ложной стороны. Схематическое изображение справа иллюст­рирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов

Авижения глаз

Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических

движений различного типа

ЗБ

ВК

ЗК

ТЗК

тгп

ПК

ЛГП

дпг

г

ВБ

Рефлекторные саккады, вызванные зрительным сти­мулом

Ингибирование саккад, вызванных зрительным сти­мулом

Программирование саккад, вызванные стимулом, ис­ходящим не из сетчатой оболочки

Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала

Саккады «памяти» в результате вестибулярного сиг­нала

Последовательные саккады «памяти», вызванные зрительным сигналом

Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.

Как выше указано, нисходящий тракт от лоб­ной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проек­ция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движе­ний. Располагается она между глазодвигатель­ными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикуляр­ная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть рас­положена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в экспери­менте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,

Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генерато­ра саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещива­ются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функцио­нирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейро­ны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Ней­роны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» ней­роны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тор­мозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отво­дящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной фор­мации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлате­ральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро­нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие

начинающихся приблизительно за 8—10 мс пе­ред движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих ней­ронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретику­лярной формации, лежащая вблизи ядер от­водящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-

ГПЛК

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нер­вов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клет­кам «нейрального интегратора» объединять по­лучаемую сенсорную информацию и формиро­вать сигнал, определяющий частоту и амплиту­ду саккады. При этом амплитуда саккад коди­руется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявле­но, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют сакка­ды. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют на­правление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смеще­нию взгляда к смежным точкам цели. Во-вто­рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную ин­формацию, обеспечивая, таким образом, на­правление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановим­ся на нейронном контроле саккад в горизон­тальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и дру­гих движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной фор­мации моста [240, 243, 385], а затем проеци­руется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредст­венно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мо­тонейроны ядра отдают аксоны, которые прохо­дят вентрально через мост и выходят на внут­ренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол моз­га, а, перекрещиваясь, переходят на противо­положную сторону, где входят в состав меди­ального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва

Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических

движений глаза, горизонтального взгляда в правую

сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)

(по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганг­лии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный про­дольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутрен­ней прямой мышцы глаза противоположной сто­роны, сокращение которой переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего не­рва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны распола­гаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатераль­ному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу анта­гонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулиру­ются нейронами парамедианной ретикуляр­ной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд про­межуточное (интерстициальное) ядро меди­ального продольного пучка, лежащее вблизи

глаз

зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейро­ны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролиру­ющие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-

Продолговатый мозг

Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных вертикальных движений глаз:

вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов под­нимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибуляр­ного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточ­ному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещи­ваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проеци­руются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие; НП — нейроны паузы

ронная связь между ядрами представлена на рис. 4.4.13 и 4.4.16.

Необходимо отметить, что нейроны пара­медианной ретикулярной формации моста воз­буждаются за несколько миллисекунд до на­чала вертикальной саккады. При этом они «ко­дируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохол­мия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего моз­га [114,240, 573].

Нейроны ядра шва (п. raphes), расположен­ные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в мо­мент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад под­держивается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.

Плавное слежение.Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость враще­ния глаз примерно соответствует скорости дви­жения цели, если скорость последней не пре­вышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, сис­тема работает вне волевого контроля [96, 201, 556].

На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изобра­жение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорос­ти перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предме­та. По этой причине изображение передвигает­ся по сетчатке. Если скорость движения изо­бражения не превышает 180° в секунду, то сме­щение изображения по сетчатке компенсирует­ся дополнительными саккадическими движени­ями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществля­ется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вес­тибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.

Вышеперечисленные сложные функции сле­жения, сочетающиеся с саккадами и находя­щиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной систе­мой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Анатомический субстрат плавного слеже­ния. Надъядерный контроль плавного слеже­ния пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головно­го мозга на парамедианную ретикулярную фор­мацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой обла­сти проецируются на среднее височное зритель­ное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зритель­ной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проек­ции, в свою очередь, проецируются на заты­лочную кору. В плавном слежении участву­ют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретику­лярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зри­тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба­вочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом во­локна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в об­ласти моста).

Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения

в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель

появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,

1981):

I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры. Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным

Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного трак­та с верхними бугорками четверохолмия, подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное ко­ленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — по­душка зрительного бугра; б — верхние бугорки чет­верохолмия; 7—претектальная область; 8—доба­вочная зрительная система

Движения глаз

а 6

Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):

а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3— парамедианная рети­кулярная формация моста; 4— верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов); б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2— соединительное плечо; 3— медиальный продольный пучок; 4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6 — nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибу­лярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)

Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне пер­вичной зрительной коры и получающих проек­ции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вес­тибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зри­тельной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, по­лучаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интег­рации получаемой информации и формируют­ся сигналы, идущие к исполнительным нерв­ным центрам, участвующим в движении глаза [596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают учас­тие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма­ция среднего мозга (formatio reticularis) содер­жит нейроны, «кодирующие» положение гла­за. Некоторые из них активны в течение ипси-латерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отво­дящего нерва, формируют премоторную коман­ду, определяющую соответствие скорости дви­жения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Струк-

турой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирую­щие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзо-медиальное ядро ствола мозга, в первую оче­редь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зри­тельную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие ско­рость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную рети­кулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежа­щая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клоч­ка) вовлечены в контроль вертикального плав­ного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко по­вреждается, причем раньше, чем саккады. На­ступает это при двухстороннем поражении ба-зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и бар-битуратного отравления. При этом скорость

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

плавного слежения снижается и больной на­чинает использовать саккады для контроля цели даже при ее небольшой скорости дви­жения.

Система, контролирующая фиксацию глаз.Фиксация взгляда на неподвижную цель длит­ся, по крайней мере, пять секунд. При этом глазное яблоко, тем не менее, находится в дви­жении. Эти движения глаза включают быстрые движения (микросаккады) и медленные клони-ческие движения.

Микросаккады никогда не прекращаются. Их амплитуда всего несколько угловых секунд, а частота находится в переделах 20—150 Гц.

В результате медленного клонического «дрейфа» точка фиксации уходит от фиксиру­емого объекта. С помощью микросаккад про­исходит компенсация этих дрейфов и восста­новление правильной фиксации объекта.

Вергентные движения.Вергентные движе­ния относятся к так называемым версиям. От­личие сводится к тому, что при версионных движениях зрительные оси движущихся глаз остаются параллельными, а при вергентных угол между ними изменяется [96, 201, 518].

Способностью вергентных движений обла­дает только небольшое число видов позвоноч­ных и приматы. Функцией вергентных движе­ний является достижение проекции изображе­ния на область центральной ямки каждого гла­за. Это достигается управлением изменения угла между зрительными осями двух глаз.

Различают три источника стимула начала вергентных движений. Первый стимул — это так называемое «бинокулярное неравенство».

Понятие «бинокулярное неравенство» характе­ризует состояние, при котором изображение проецируется на сетчатку двух глаз, но на раз­личные ее участки. Вторым стимулом является нерезкость (стертость) изображения, связан­ная с отсутствием адекватной аккомодации. По всей видимости, состояние хрусталиков обоих глаз контролируется высшими центрами нерв­ной системы и используется для вычисления расстояния до зрительной цели. Третий стимул, относящийся к так называемым «тоническим», учитывает состояние системы при отсутствии конвергенции, что бывает, например, в услови­ях полной темноты. У человека в подобных условиях угол конвергенции равен 3°. Послед­ний тип информации, используемый в вергент­ных движениях, — это информация о моноку­лярной линейной глубине (линейная перспек­тива), определяющая расстояние до цели в монокулярных условиях.

Вергентные движения глаз относятся к мед­ленным движениям. Система вступает в дейст­вие при смещении точки фиксации в простран­стве. При этом направление движения одного глаза является зеркальным отображением дви­жения другого. Если фиксируемая точка на зна­чительном расстоянии от наблюдателя, то зри­тельные оси параллельны. Если взор смещает­ся на более близкий предмет, зрительные оси конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимос­ти перевода взора на отдаленный предмет оси разводятся (дивергенция). В обычных условиях акту конвергенции осей глаза сопутствует су­жение зрачка и аккомодация [412]. Эти три компонента формируют так называемый «кон-

А

Вблизи

I

Вдали

i > «

T

Цель 1

Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:

а — изменение угла конвергенции в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движе­ния глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергентный механизм продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)

Движения глаз

вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Вергентная система начинает работать пос­ле саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом рав­няется 20° в секунду. Конвергенция или ди­вергенция зрительных осей происходит со ско­ростью 10° в секунду. Это медленное движение может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных дви­жений. Надъядерный контроль вергентной сис­темы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприя­тии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и заты­лочной коры приводит к конвергенции (стиму­ляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной об­ластей. Промежуточная премоторная инициа­ция вергенции определяется также стимуляци­ей нейронов, расположенных вблизи ядер гла­зодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, уча­ствующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приво­дит также стимуляция моста между медиаль­ными продольными пучками. В вергентных дви­жениях участвует и мозжечок, о чем свидетель­ствует тот факт, что его ампутация приводит к нарушению движения глаз.

В последние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Пер­вый тип нейронов, «пакетные» нейроны, фор­мирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связа­на со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамичес­кие и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные дви­жения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных дей­ствий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная).Реф­лекторные изменения движения глаз происхо­дят всякий раз, когда изменяется положение головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются

рецепторы полукружных каналов или макуляр-ных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ре­тикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярно­го аппарата и от наружных мышц глаза опреде­ляют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яб­лок. Таким образом, формируется «эфферент­ная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсиро­вать значительно более существенные движе­ния изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища являет­ся стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Ско­рость движений глаза, индуцированных вести­булярной системой, достигает до 300° в секун­ду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противо­положном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная систе­ма не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодей­ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек­сом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной систе­ме содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движе­ние. Прерывается оно саккадами, которые по­вторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характе­ризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует дви­жения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычны­ми физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушаю­щих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов.Основной функ­цией вестибулярной системы и мозжечка яв­ляется определение направления взора при лю­бом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более под­робно описать строение вестибулярного аппа­рата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризо­вать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. Вкост­ном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

канала (canalis semicircularis anterior, poste­rior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпенди­кулярных друг другу. Горизонтальные (лате­ральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость передне­го канала одной стороны параллельна плоско­сти заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части ла­биринта. Вертикальные каналы (передний и зад­ний) соединяются с маточкой своим одним кон­цом, а другим концом соединяются друг с дру­гом. Расширения одного конца полукружных каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула содержит «волосковые» чувствительные клет­ки, погруженные в желатиноподобный мате­риал, называемый капулой (рис. 4.4.22).

Таким образом, вестибулярный орган со­стоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utri-culi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизон­тальный каналы). В области макул и в полу-

Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха (по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2— маточка; 3 — мешо­чек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой про­ход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полу­кружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер­минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала

кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сен­сорный эпителий, покрытый желеобразной мас­сой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде крис­таллов кальцита (отолитовая мембрана). В по­лукружных каналах желеобразная масса крис­таллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсор­ным клеткам. Как указано выше, они не обла­дают собственными отростками, а иннервиру-ются афферентными волокнами нейронов вес­тибулярного ганглия, входящими в состав вес­тибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-ных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информа­цию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эф­ферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецеп-торных клеток входят в отолитовую мембра­ну. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполня­ющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый ап­парат скользит по сенсорному эпителию. В ре­зультате этого реснички отклоняются и рецеп­тор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки ока­зывается под углом и тяжелая отолитовая мем­брана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от на­правления наклона частота нервной импуль-сации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении голо­вы. Таким образом, при любом положении голо­вы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпите­лия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение голо­вы и тела в пространстве, которая затем обра­батывается в центральном отделе вестибуляр­ной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресни­чек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположен­ная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине

Движения глаз

Рис. 4.4.22. Строение вестибулярного аппарата:

а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3— отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клет­ки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия (/ — волосковые клетки первого типа; 2— волосковые клетки второго типа; 3— стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания; 6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нерв­ные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)

линейное ускорение не влияет на этот орган. Возбуждение происходит при угловом ускоре­нии (вращении). При повороте головы полу­кружные каналы поворачиваются вместе с ней. Однако эндолимфа в силу своей инерции в пер­вый момент остается неподвижной. Поэтому капула отклоняется в направлении, противопо­ложном направлению вращения. Это отклонение сдвигает реснички и таким образом изменяет активность в афферентном нерве. В горизон­тальных каналах все рецепторы ориентированы

так, что киноцилии обращены к маточке, поэто­му активность в афферентных волокнах увели­чивается, когда капулы отклоняются в сторону маточки. В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево.

В вертикальных каналах активация нерв­ных волокон происходит при утрикофугальном (в направлении, противоположном утрикулусу) отклонении капулы.

По картине активности нервных волокон, приходящих от трех полукружных каналов

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Плоскость расположе­ния левого и правого латеральных каналов

У

Правый ЗВК

Левый ЗВК

Правый

Н о

Q. О

ш о

С

Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (a) (no Barber, Stockwell, 1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза

при этом поворачиваются влево:

ПВК—передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал

с каждой стороны, мозг получает информа­цию относительно углового ускорения головы [588].

Очевидно, что система наиболее чувстви­тельна к вращениям, плоскость которых совпа­дает с плоскостью канала. Для «вычисления» скорости вращения головы в трех измерениях используются три отдельных канала, ориенти­рованных в различных плоскостях. Фактически, имеется шесть каналов, по три с каждой сторо­ны. Вращение головы в левую сторону акти­визирует два канала, расположенных в гори­зонтальной плоскости. «Волосковые» клетки в одном из этих каналов будут деполяризовать­ся, поскольку капула отклоняет их киноцилии. «Волосковые» клетки другого канала, наобо­рот, гиперполяризуются, так как капула откло­няется в противоположном направлении, откло­няя при этом киноцилии в против