Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ. Сетчатка ДЗрЯ Мотонейрон

Сохранение скорости

Сетчатка

ЯДЗрТ

РЯКМ

Рис. 4.4.28. Гипотетические схемы возможных трактов оптокинетической системы (объяснение в тексте):

НКТ — наружное коленчатое тело; ЯДЗрТ — ядра дополнительной системы зрительного тракта; ПмРФМ — парамедианная ретику­лярная формация моста; ВЯ — ядра вестибулярной системы; НО — нижняя олива; РЯКМ — ретикулярные ядра крыши моста

кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчива­ются на теле и дендритах нейронов Пуркине [530].

В кору мозжечка входят два типа двига­тельных волокон. Лазящие (лиановые) волокна проходят через зернистый слой и заканчивают­ся на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток, от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-

ней оливе. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатера-лей и одно такое волокно иннервирует множе­ство клеток коры мозжечка.

В мозжечок входят и из него выходят круп­ные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От ядер моста идут волокна в кору противополож­ной стороны мозжечка. Этот пучок афферент­ных волокон называется средней ножкой моз­жечка (pedunculus cerebellaris medialis). Аффе­рентные волокна образуют и веревчатое тело, т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus cere­bellaris inferior). По ней из спинного мозга

Рис. 4.4.29. Вентральная поверхность мозжечка после

удаления моста и продолговатого мозга (по Strother,

Salamon, 1977):

I — передняя долька; 2— язычок; 3— центральная долька; 4 — первичная щель; 5 — задне-верхняя щель; 6 — горизонталь­ная щель; 7— скат; 8— задняя четырехугольня долька; 9 — верх­няя полулунная долька; 10— извилина червя; // — ножка I; 12— нижняя полулунная долька; 13— бугорок червя; 14 — нож­ка II; 15 — двубрюшная долька; 16 — язычок; 17 — препирами-дальная щель; 18 — заднелатеральная щель; 19 — клочок; 20 — узелок; 21 — флоккулонодулярная долька: 22 — парафлоккулус

Движения глаз

поступает информация о положении конечнос­тей и о состоянии тонуса мышц.

Массивный пучок волокон входит также в контрлатеральное веревчатое тело, а затем в ядра нижней оливы (п. olivaris) продолгова­того мозга. Другие волокна в составе нижней ножки мозжечка принадлежат клеткам ретику­лярной формации.

Верхняя ножка мозжечка (pedunculus cere-bellaris superior) состоит в основном из эффе­рентных волокон, проводящих импульсы из моз­жечка к образованиям ствола мозга, промежу­точного мозга и к полушариям головного мозга (рис. 4.4.30, в).

Мозжечок контролирует движения путем ко­ординации сокращения поперчнополосатой мы­шечной ткани тела, включая наружные мышцы глаза. Подобное управление требует поступле­ния к мозжечку афферентов от зрительных и вестибулярных ядер, проприорецепторов мышц и сочленений шеи, а также проекции эффе-рентов на надъядерные зоны, обеспечивающие движения глаза (плавное слежение и саккады).

Наиболее важными связями являются связи с отдельными структурами мозжечка, приве­денные ниже.

Клочково-узелковая доля (lobus flocculo-nodularis) (см. рис. 4.4.29).

Почти все пути от вестибулярной системы оканчиваются в узелке (nodulus) и клочке (floc­culus). Давно известен передний спинномоз-жечковой путь (tractus spinocerebellaris ante­rior) (путь Говерса). Но кроме него известны еще, по крайней мере, 10 путей. Остальные пути представляют собой спинно-оливные пути (tractus spinoolivaris), переключающиеся в оливах на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

Все пути оканчиваются главным образом в палео- или спиноцеребеллуме. К старому моз­жечку идут также соматосенсорные афферент­ные волокна от головы и зрительные и слухо­вые афференты.

Зрительная информация достигает клочка через связи, вовлекающие сетчатку, претек-тальную область противоположной стороны, нижнее ядро оливы [530].

Проекции зрительной коры на ядра моста образуют синапсы в каждом околоклочке (para-flocculus) (мшистые волокна) [85].

Ядро зрительного тракта и некоторых ней­ронов клочка кодируют информацию о направ­лении и скорости движения цели [117, 513], соответствии движения тела движениям глаза при слежении за целью («сила обратной свя­зи») [203].

Вестибулоцеребеллум модулирует плавное слежение и вестибуло-глазной рефлекс [96, 201, 337, 338]. Дорзальные повреждения вести-булоцеребеллума у человека приводят к потере координации движений глаза с появлением «промахивающихся саккад».

Червь (Vermis). Дорзальный червь, особен­но дольки V, VI и VII, и соседнее ядро шатра участвуют в саккадических движениях. Об этом свидетельствует то, что клетки Пуркине червя возбуждаются за 25 мс перед саккадами [343] или во время саккад [242, 292, 297, 530]. Сти­муляция этой зоны приводит к содружествен­ным саккадическим движениям.

Афферентные пути состоят из проекций на червь вестибулярных ядер и основных ядер моста. Ядра моста, в свою очередь, получают зрительные афференты от верхних бугорков четверохолмия, наружного коленчатого тела и стриарной коры. Имеются также шейные и глазные проприоцептивные афферентные во­локна.

Эфферентные пути косвенно проецируются на глазодвигательные ядра через вестибуляр­ные связи [574].

Полушария мозжечка (hemispherium cere-belli). Проекции полушарий мозжечка скла­дываются из волокон, оставляющих зубчатые ядра и через соединительное плечо достигаю­щих глазодвигательных ядер. Проекция на ядра глазодвигательного нерва происходит непосред­ственно или после переключения в ретикуляр­ном ядре моста (nucleus reticularis tegmenti pontis) [96, 102, 201, 453], которое лежит в парамедианной ретикулярной формации моста с вентральной стороны [240, 350]. О роли полу­шарий в движении глаз свидетельствует хотя бы тот факт, что стимуляция полушарий может приводить к саккадическим движениям глаза или плавному слежению [453].

Таким образом, нарушения функции мозжеч­ка довольно разнообразны в своих клинических проявлениях. Диффузные паренхиматозные по­ражения возникают вследствие вирусного энце­фалита, абсцессов, развития опухоли (медулло-бластома, астроцитома), а также наследствен­ных заболеваний типа гемангиобластомы, бо­лезни Гиппель—Линдау (von Hippel—Lindau), мозжечковой дегенерации.

Повреждение передних частей червя приво­дит в атаксии и затруднению взгляда кверху. Повреждение срединных структур мозжечка сопровождается гипотонией мышц разгибате­лей конечностей со стороны поражения.

После разрушения мозжечка возможно и развитие повышенного мышечного тонуса, но на короткое время. Это связано с тем, что ядра мозжечка обычно проявляют тормозное влия­ние на латеральное вестибулярное ядро (nuc­leus vestibularis lateralis; Дейтерса), которое, в свою очередь, возбуждают альфа-мотонейро­ны мышц конечностей.

Боковые полушария мозжечка влияют на тонус мышц флексоров через верхнюю нож­ку мозжечка (соединительное плечо), красное ядро противоположной стороны и красноядер-но-спинномозговой путь с этой же стороны. По­скольку имеется двойной перекрест перечне-