Модели функции наружных мышц глаза

Независимое действие любой наружной мышцы глаза можно рассматривать только те­оретически, поскольку в реальности для любо­го движения глаза необходимо одновременное сокращение всех шести мышц [96, 201, 222].

В связи со сложностью подробного описа­ния движений глаза были разработаны много­численные упрощенные модели. Чем более де­тальная модель, тем более она реально описы­вает процесс.

Ниже представлено три модели. Модель «синергистов» («агонистов») самая простая и получила наибольшее распространение в кли­нике. Вторая, более сложная, модель описана Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар антагонистов», учитывающая вклад в движения глаз вторичного действия мышц.

Robinson [445] использовал эксперименталь­ные данные и обработал их при помощи ком­пьютера. На этой основе он разработал «ко­личественную модель», которая позволяет вы­числить относительные вклады всех мышц при любом положении глаза.

Модель «агонистов». Традиционно действие каждой в отдельности мышцы рассматривают с позиций Duane [150]. Он предположил, что вер­тикальные противолежащие мышцы являются синергистами в определенном положении глаз. При этом их функции изменяются в процессе изменения положения глаз (например, при на­растании абдукции косые мышцы вызывают вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта модель применяется в клинике с начала 30-х годов прошлого века до настоящего времени [564]. Первичное и вторичное действие отдель­ных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1.

Таблица 4.4.1. Действие наружных мышц глаза

В соответствии с этой моделью действие отдельных наружных мышц приводит к следую­щим эффектам.

Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а). Мышечная плоскость внутренней прямой мыш­цы располагается точно в горизонтальной плос­кости глазного яблока. По этой причине, когда глазное яблоко находится в первичном положе­нии, ее сокращение приводит только к вра­щению глаза кнутри (приведение, аддукция). Когда зрительная ось направлена выше гори­зонтальной линии, сокращение мышцы способ­ствует еще большему поднятию глаза. В тех случаях, когда зрительная ось направлена ниже горизонтальной плоскости, внутреняя прямая мышца опускает глазное яблоко.

Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б). Наружная прямая мышца расположена в той же плоскости, что и внутренняя. По этой при­чине, когда глаз находится в первичном поло­жении, сокращение ее приводит только к от­ведению глаза (абдукция). Если же глазное яблоко приподнято или опущено, сокращение мышцы еще более поднимает или опускает его.

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Правый глаз

' ''|-',^!**"Г'. *

Рис. 4.4.6:

а—действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — дейст­вие наружной прямой мышцы (абдукция). Функционирующая мышца окрашена более интенсивно

Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верх­няя прямая мышца находится относительно зрительной оси в первичном положении под

углом 23—25°. Первичным действием этой мышцы является поднятие (элевация, супра-дукция) глаза, а вторичным — приведение (ад­дукция) и инторзия (инциклодукция). По этой причине сокращение мышцы приводит к враще­нию глаза вокруг нескольких осей.

В тех случаях, когда зрительная ось направ­лена в горизонтальной плоскости наружу под углом 23° от первичного положения, сокраще­ние верхней прямой мышцы приводит только к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67° в назальную сторону от первичного положения так, что зрительная ось располагается под пря­мым углом к плоскости мышцы, сокращение мышцы приводит только к приведению (аддук­ция) и инторзии (инциклодукция). При пара­личе верхней прямой мышцы отведенный глаз не может быть поднят.

Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Ниж­няя прямая мышца располагается в той же плоскости, что и верхняя прямая. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, действие мышцы при сокращении аналогично таковому при сокращении верх­ней прямой мышцы. В результате сокраще­ния происходит вращение глаза, состоящее из его опущения (депрессия), а также вто­ричного приведения (аддукция) и эксцикло-торзии.

Верхняя прямая мышца

Левый глаз

Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы расположена под углом 23 градуса относительно зритель­ной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным ее действием является инциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на 23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элевато­ром. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью

б 8

Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца:

а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот угол анало­гичен углу, образованному между зрительной осью и верхней прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положе­нии мышца опускает глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее действием являются эксциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и экс­циклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца опускает глазное яблоко (депрессия)

IL

Авижения глаз

Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При со­кращении верхней косой мышцы в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, происходит сложное вращение глаза. Состоит это вращение из трех компонентов: первичное действие — инторзия (инциклодукция), а вто­ричное — опущение (депрессия) и приведение (аддукция). Когда глаз развернут под углом 51° в назальную сторону относительно первичного положения, зрительная ось параллельна напря­жению мышцы и сокращение ее приводит к опущению (депрессии) глаза. Если глаз направ­лен в височную сторону на 39° относительно своего первичного положения так, что зритель­ная ось располагается под прямым углом к напряжению мышцы, сокращение ее приводит к инторзии (инциклодукция) и отведению (аб­дукция).

Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плос­кость мышцы располагается под углом 51° от­носительно зрительной оси при первичном по­ложении глаза. По этой причине сокращение нижней косой мышцы приводит к сложному движению глаза, состоящему из трех компонен­тов: первичное действие — поворот кнаружи (абдукция), а вторичное — приведение (аддук­ция) и поднятие (элевация).

Когда глаз смещен на 39 в височную сторо­ну от своего первичного положения, сокраще-

Пра вый глаз

Зрительная ось Плоскость распо- ₅₄. ложения мышцы

Верхняя ко­сая мышца

ние нижней косой мышцы приводит к повороту его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз на­правлен на 51° в назальную сторону, сокраще­ние мышцы приводит к его поднятию (элева-ции) и эксциклодукции.

Естественно, что мышцы действуют сов­местно. По этой причине разработаны модели содружественного их действия.

Модель пар «антагонистов».Одновремен­ный анализ действия шести наружных мышц был упрощен Boeder [1961] с выделением так называемых пар антагонистов. Пары антаго­нистов для правого и левого глаз приведены в табл. 4.4.2.

Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц глаза

Boeder [1961] считает, что сокращение одно­го члена пары антагонистов сопровождается удлинением противоположной мышцы. С меха-

Левый глаз Зрительная ось

6 В

Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца:

а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положе­нии, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью, равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы явля­ется инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоско­стью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мыш­ца действует как инциклодуктор и абдуктор

Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу. В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б—когда глаз отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоско­сти мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца дейст­вует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным — аддукция

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нической точки зрения, наблюдаемое удлине­ние должно соответствовать степени сокраще­ния антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на пол­пути между двумя мышцами. При анализе дей­ствия пар мышц Boeder использует сферичес­кую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом.

Пары вертикальных прямых мышц. Пер­вичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторич­ным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении гла­за несколько кверху или книзу.

Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе.

Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вра­щению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вто­ричным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза.

Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов явля­ется приведение (аддукция) и отведение (абдук­ция). Вторичное их действие минимально.

При поднятом начальном положении отме­чается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опу­щенном глазном яблоке.

Использование концепции пар мышц позво­лило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза.

Существуют и так называемые «количест­венные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Кли­ническая ценность этих более сложных моде­лей движения глаза пока не установлена.

Дав краткую характеристику строения на­ружных мышц глаза, их иннервации, мы оста­новимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышца­ми глаза и окружающими его соединительно­тканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаи­модействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глаз­нице можно рассматривать в виде шара, подве-

шенного в сложной системе «эластических тя­жей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединитель­нотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротив­ление тканей глазницы. Учитывая то, что стати­ческая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое уси­лие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физичес­ких» («пульсовых») мотонейронов. По это при­чине, основной задачей при дальнейшем изло­жении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходи­мо определить нейроны, управляющие стати­ческими и динамическими усилиями мышц. Воз­можно это только при использовании экспери­ментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение дви­жения глаз одна пара мышц антагонистов со­кращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в но­вое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодви­гательных нейронов является постоянное вы­числение необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстоя­ние, а также фиксация глаза в этом положе­нии. При этом основной задачей системы яв­ляется стабилизация взгляда, преобразуя сен­сорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокра­щения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201].

После изложения основных принципов дви­жения глаз можно остановиться и на нейрон­ном контроле движений глаза.