Зрительная кора

Как было указано выше, системы нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела анали­зируют зрительные стимулы, оценивая их цве­товые характеристики, пространственный конт­раст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных сигналов выполняется системой нейронов первичной зрительной коры (visul cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной инфор­мации, имеет свою довольно длительную пре­дысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Fran­cesco German описал белую полосу, проходя­щую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора мо­жет содержать анатомически отличающиеся об­ласти. До открытия Gennari анатомы предпола­гали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

В связи с наличием полоски первичная зри­тельная кора часто называется «полосатой ко­рой». В последующие годы, изучая цитоархи-тектонические особенности различных участков коры, Бродман описал 47 полей. Он произволь­но обозначил первичную зрительную область под номером 17. Затем были обнаружены и другие зрительные области. При этом пер­вичная зрительная кора получила прозаическое обозначение поля «VI» (зрительная область 1), а смежные участки (экстрастриарные зритель­ные области) были названы V2, V3, V4 и так далее. Таким образом, названия «первичная зри­тельная кора», «стриарная (полосатая) кора», «поле 17» и «VI» являются синонимами.

Этот раздел посвящен строению и функциям зрительной коры.

В настоящее время существует несколько способов изучения особенностей структурной организации и функций зрительной коры мозга. Наиболее старым является гистоморфологичес-кое исследование коры мозга, направленное на выяснение особенностей послойного ее строе-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

ния и цитологических особенностей составляю­щих ее нейронов. Используя этот метод, авторы до сих пор пытаются выявить границы между участками коры, отличающихся цитоархитек-тоникой и, естественно, функциями. Позже ис­пользовали методы, которые сводились к нанесе­нию небольших повреждений коры эксперимен­тальных животных. При этом спустя длительное время после травмы развивается дегенерация нервных волокон, проецирующихся на повреж-

она еще корой птичьей шпоры, поскольку за­нимает верхнюю и нижнюю губы борозды пти­чьей шпоры. Борозда птичьей шпоры располо­жена на медиальной поверхности полушария мозга, но ее передний конец распространяется вниз и кзади [11, 77, 397, 592]. При этом она переходит на боковую поверхность полушария (рис. 4.2.44, 4.2.45).

Рис. 4.2.44. Внутренняя и ниж­няя поверхности полушария го­ловного мозга:

/—лобная доля головного мозга; 2 — колено мозолистого тела; 3 — тело мозолистого тела; 4 — медиальная по­верхность зрительного бугра; 5 — те-менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7 — задний отдел шпорной борозды; 8— язычная извилина; 9—передний отдел шпорной борозды; 10 — пере­шеек

денные участки, которая легко выявляется пос­ле импрегнации срезов серебром. Благодаря этому методу изучены существующие связи коры с более низко расположенными центрами.

В последующие годы разработаны методы введения антероградных трейсеров. Наиболее часто используются меченные изотопом свобод­ные аминокислоты. После введения аминокис­лоты она распространяется трансаксонально, проникая через синаптические образования. По­следующее проведение радиоаутографии срезов легко визуализует ход нервных волокон. К дру­гому типу трейсеров (ретроградный) относят фермент — пероксидазу хрена. Если антеро-градный трейсер распространяется от перифе­рии (глазное яблоко) к центру (зрительная ко­ра), то пероксидаза хрена распространяется от центральных отделов ЦНС к периферическим.

Понятно, что перечисленные методы иссле­дования можно использовать преимущественно в эксперименте. Основным методом исследова­ния функции коры головного мозга до сих пор остается анализ симптомов, возникающих при поражениях того или иного участка коры мозга. В последние годы существенную помощь в про­ведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо-графия и электроэнцефалография. Особый ин­терес представляют методы прижизненной ви­зуализации функциональной активности коры головного мозга, основанные на аппаратной ре­гистрации уровня кровоснабжения и интенсив­ности метаболизма коры.

Топографические особенности зрительной коры головного мозга.Первичная зрительная кора (17-е поле по Бродману) составляет при­мерно 3% всей поверхности коры. Называется

Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):

1— извилина шпорной борозды; 2— затылочная доля; 3 — по­перечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапарие-тальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 — поясная борозда; 9 — центральная борозда; 10 — верхняя темен­ная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная из­вилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя височная борозда; 17—медиальная височная извилина

Функциональная анатомия зрительной системы

Теменно-затылочная борозда присоединяет­ся к борозде птичьей шпоры под небольшим углом немного спереди средней точки, разделяя ее на переднюю и заднюю части. Если темен­но-затылочная борозда и борозда птичьей шпо­ры открыты, они кажутся разделенными вер­тикальной извилиной, называемой клиновидной {gyrus cuneate).

Полулунная борозда не всегда четко выра­жена. Она небольшая и часто пересекает бо­розду птичьей шпоры под прямым углом. Эта борозда отделяет первичную зрительную кору (стриарная) от вторичной коры (перистриар-ная). Третичная зрительная кора (парастриар-ная) скрыта в стенке борозды.

Часто можно обнаружить две изогнутые бо­розды, расположенные выше и ниже полярной борозды. Верхние полярные борозды образуют арку, направляющуюся вверх и к медиальной поверхности затылочной доли от верхней грани­цы лунной борозды. Снизу полярная борозда изгибается книзу и вперед. Эти полярные бо­розды подходят в виде полумесяца к первичной зрительной коре.

Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет борозду птичьей шпоры от коллатеральной бо­розды. Сзади она достигает полюса затылочной доли. Спереди извилина непрерывна с гиппо-кампальной бороздой (gyry hippocampi), рас­полагающейся сбоку среднего мозга, и перехо­дит в крючок извилины морского коня (uncus gyri hippocampi). Извилина повторно изгибает­ся и формирует задне-боковую границу перед­ней перфорирующей субстанции.

Теменно-затылочная борозда появляется в виде глубокой щели на медиальной поверхнос­ти полушария мозга. Она спускается вперед от верхне-медиальной границы мозга, приблизи­тельно на расстоянии 5 см от затылочного по­люса. Направляется она к задней части мозо­листого тела. Здесь она присоединяется к бо­розде птичьей шпоры. На выпуклой верхне­латеральной поверхности мозга борозда про­должается на определенном расстоянии в виде боковой (латеральной) части теменно-затылоч-ной борозды.

Цитоархитектоника первичной зрительной коры.Как было указано в начале этой главы, кора головного мозга имеет многослойное строение. Причем строение каждого слоя коры в различных отделах мозга имеет свои особен­ности. Выражаются они наличием различного количества слоев, размера и формы нейронов, а также их дендритными полями. Учитывая пере­численные признаки, выделено довольно боль­шое количество полей. Как указано выше, наи­более популярной оказалась классификация Бродмана. В соответствии с этой классифика­цией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отве­чающей за обработку зрительной информации. Строение этих полей отличается от других участков коры, на чем мы остановимся ниже.

Первичная зрительная кора (поле 17) со­стоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46— 4.2.49):

/ слой. Молекулярный слой (по Бродману) является наиболее поверхностным слоем коры мозга и не отличается по строению от других участков коры мозга. Состоит он из небольших гранулярных и горизонтальных клеток.

// слой. Наружный гранулярный слой скла­дывается из небольших пирамидных нейронов. Обнаруживается в нем и определенное количе­ство нейронов, отличающихся короткими аксо­нами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в поверхностный слой, а другие распространяют­ся в горизонтальной плоскости.

/// слой. Поверхностный слой пирамидных клеток. Состоит он из пирамидных клеток, ко­торые в более глубоких слоях взаимодействуют с гранулярными клетками.

IV слой. Этот слой состоит из подслоя, скла­дывающегося из крупных звездчатых клеток с овальными или треугольной формы клеточными телами. Эти нейроны ориентированы беспоря­дочно. Их дендриты распространяются кнару­жи в различных направлениях, а аксоны дости-

Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя

поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся

к зрительной коре

446

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.49. Схематическое изображение особеннос­тей клеточного состава зрительной коры обезьяны (по Clark, 1942) (объяснение в тексте)

Рис. 4.2.47. Сагиттальный срез зрительного поля ново­рожденного в области нижнего края борозды птичьей шпоры:

отмечается внезапное исчезновение полоски Дженнери (стрелка). Парастриарное поле определяется справа

Рис. 4.2.48. Слой зрительной коры (по Vogt, 1902):

1 — стриарная кора; 2 — борозда птичьей шпоры; 3 — парастри-арная кора; /—плексиформный слой является самым поверхно­стным слоем. Следующий за ним толстый темный слой состоит из трех частей — слоев //, /// и IV а; II — наружный грануляр­ный слой является самой наружной частью толстого темного слоя; III—слой пирамидных клеток является средней частью этого слоя; IVа — внутренний гранулярный слой является внут­ренней частью толстого темного слоя; IVЬ—внутренний гра­нулярный слой (полоска Дженнери) выглядит в виде светлой полоски; IVс — внутренний гранулярный слой; V—слой гангли-озных клеток выглядит светлым; VI — мультиформный слой яв­ляется внутренним темным слоем. Необходимо обратить внима­ние на то, что полоска Дженнери соответствует IV Ь слою и что она исчезает на границе парастриарной коры

гают маленьких звездчатых нейронов или рас­пространяются в белом веществе. В глубоких участках этого слоя выявляются солитарные клетки Мейнерта и «звездчатые» пирамидные клетки, которые располагаются вблизи грану­лярных клеток, малых пирамидных клеток и звездчатых клеток, отличающихся короткими аксонами. Глубокая часть IV слоя выполнена, главным образом, плотно расположенными гра­нулярными клетками. Многие клетки обладают короткими аксонами, распределяющимися в различных направлениях.

V слой. Этот слой, называемый гранулярной
пластинкой, состоит из плотно упакованных
пирамидных нейронов различного размера,
включая так называемые гигантские пирамид­
ные клетки Мейнерта. Располагаются они в
наиболее глубоких участках слоя.

VI слой. Мультиформная пластинка по
Бродману наиболее интенсивно окрашена в
своей наружной части и содержит звездчатые
пирамидные нейроны (слой VI а). Внутренний
слой менее интенсивно окрашен и содержит
среднего размера нейроны, обладающие верете-
новидной и треугольной формой клеточного
тела (слой VI Ь).

За прошедшие годы с момента описания Бродманом цитоархитектоники зрительной ко­ры произошли некоторые уточнения цитологи­ческих особенностей нейронов. При этом опре­делены их функциональные особенности. Мы позволим себе кратко привести эти сведения, полученные Van Essen, Deyoe [567, 568]. Выше­приведенные авторы дифференцируют следу­ющие типы нейронов первичной зрительной коры:

1. Шипоподобные звездчатые клетки. Рас­полагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной

Функциональная анатомия зрительной системы

зрительной коры. Относятся к локальным экс-цитатным нейронам.

2. Гладкие звездчатые клетки. Располагают­
ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло­
кальным тормозным нейронам.

3. Простые пирамидные клетки. Обнаружи­
ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксци-
татным нейронам.

4. Комплексные пирамидные клетки. Обна­
руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к
эксцитатным нейронам.

Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от дру­гих участков коры мозга. Четвертый слой со­держит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом. В связи с этим четвертый слой подразделя­ют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он ней­ронов наружного коленчатого тела, первона-

Мягкая оболочка

Глазная доминантная колонка

II

III

IV а

IV b

IV с-альфа

IVc-бета

КНКТ и пере­городке

От 2-го слоя НКТ

Колонка ипсила-терального глаза

Рис. 4.2.50. Особенности связей зрительной коры (по Kandell, 1983):

проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные ко­лонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) приле­жат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительно­го бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя

чально проникают в IV слой, а затем распро­страняются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон фор­мируется в IV слое.

Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие ти­пов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шай-боподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного ко­ленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных.

Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля:

1. Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем
кора других участков мозга. Это связано с тем,
что нейропиль выражен менее четко. При этом
количество нейронов больше.

2. Внутренний зернистый слой (IV) толще, а
нейроны, его формирующие, лежат довольно
плотно. Наружный и особенно внутренний зер­
нистые слои состоят из большого количества
плотно расположенных мелких клеток.

3. Основное шестислойное строение коры
усложняется наличием дополнительной полос­
ки в слое IV. В результате этого данный слой
подразделяют на подслои — IVA, IVBи IVC.

4. Зрительная полоска (IVB) содержит боль­
шое количество горизонтально расположенных
звездчатых нейронов.

5. Ганглиозный слой (V) содержит пирамид­
ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти
клетки проецируются на верхние бугорки чет­
верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига­
тельных нервов.

6. Морфологические особенности дендрит­
ных полей нейронов зрительной коры свиде­
тельствуют о том, что они принимают участие
в интегративных зрительных процессах [77].

Проекция сетчатки на первичную зри­тельную кору.Проекция сетчатки на зритель­ную кору головного мозга была изучена бла­годаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обна­руживаемых при аутопсии. Подобные исследо­вания проведены как у человека, так и у экспе­риментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относи­тельно особенностей проекции сетчатки на зри­тельную кору были получены Holmes, Lister [249] при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схо­жие исследования были проведены Minkovski [380] во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полу­ченными этими и другими исследователями све­дениями каждая область сетчатки представле-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

на в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проек­ции — «точка к точке». Все зрительные сиг­налы, исходящие от корреспондирующих поло­вин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого гла­за, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. За­тем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направ­ляются к первичной зрительной коре правого полушария (рис. 4.2.42).

Верхние и нижние квадранты сетчатки пред­ставлены ниже и выше шпорной борозды, соот­ветственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылоч­ному полюсу. На наиболее передние части зри­тельной коры проецируются на самые перифе­рические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному по­лумесяцу».

Макула по площади представлена в зритель­ной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения заты­лочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

Волокна, обеспечивающие моно- и биноку­лярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, моноку­лярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вов­лекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающих­ся волокон, а затем представлены маленьким

пучком в вентральной части зрительного тракта и наружного коленчатого тела [46].

В зрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние рас­полагаются в нижнем квадранте. Монокуляр­ное поле проецируется на переднюю часть ниж­ней губы шпорной борозды.

Связи первичной зрительной коры.Связи первичной зрительной коры достаточно много­численны. Основными из них являются следу­ющие:

1. Поле 17 связано со зрительной корой
второго полушария посредством волокон, про­
ходящих в мозолистом теле (более характерна
подобная связь для полей 18 и 19).

2. Зрительные поля связаны со зрительны­
ми полями лобной доли. Особенно это харак­
терно для ассоциативной коры (поле 19).

3. Поле 17 связано с верхними бугорками
четверохолмия (через 19 поле).

4. Поле 17 связано с ядрами глазодвига­
тельного нерва и другими ядрами благодаря
нисходящим волокнам, направляющимся к зри­
тельной лучистости (особенно от области 19).

Перечисленные связи являются анатоми­ческой основой зрительно-тактильной, зритель­но-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза. Функциональное зна­чение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг».

Физиология зрительной коры.Перед тем как описать структурно-функциональную орга­низацию зрительной коры, необходимо привес­ти хотя бы элементарные сведения относитель­но ее физиологии. Это необходимо не только потому, что электрофизиологические исследова­ния явились основой дальнейшего углубленного изучения структуры коры с целью объяснения связи между функцией и структурой, но и пото-

а 6

Рис. 4.2.51. Представительство полей зрения в стриарной коре (по Miller, 1952): а — правое поле зрения; б — стриарная кора (вид сзади); в — стриарная кора (вид с медиальной поверхности мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

О

1 см

Нижний вертикальный
/ меридиан ~-,

L-270 -------------

Верхний вертикальный меридиан

Рис. 4.2.52. Проекция зрительного поля на зрительную кору (по Horton, Hoyt, 1991):

а — левая затылочная доля. Локализация стриарной коры в пределах борозды птичьей шпоры. Граница (пунктирная линия) между стриарной корой (VI) и экстрастриарной корой (V2) содержит представительство вертикального меридиана; б— вид стриарной коры после открытия губ борозды птичьей шпоры. Пунктирные линии отмечают координаты зрительного поля. Представительство горизонтального меридиана локализуется приблизительно вдоль основания щели птичьей борозды. Вертикальные пунктирные линии отмечают изоэксцентричные контуры от 2,5 до 40 градусов. Стриарная кора как бы обернута вокруг полюса затылочной доли и распространяется на протяжении 1 см. на латеральную поверхность, где и локализуется проекция макулы; в — плоское схематичес­кое изображение проекции правого полуполя на левую зрительную кору. Ряд точек указывает приблизительную локализацию щели стриарной коры вокруг верхушки затылочной доли. Черное овальное пятно соответствует проекции слепого пятна контрлатерального глаза; г — правое зрительное поле. Пунктиром отмечена область, соответствующая монокулярному височному полумесяцу

му, что без четкого представления функций зри­тельной коры исключительно сложно понять особенности ее нейронных связей [509].

Как указывалось выше, раньше предполага­ли, что основной функцией зрительного тракта, наружных коленчатых тел и зрительной лучис­тости является выполнение релейной функции. Предполагалось, что сигналы от сетчатки пере­даются коре головного мозга без какой-либо

существенной обработки. К настоящему време­ни получены новые сведения, существенно рас­ширяющие наши знания о функциях перечис­ленных структур и, в первую очередь, наружно­го коленчатого тела. Уже само несоответствие между количеством фоторецепторов и гангли-озных клеток указывает на наличие конверген­ции информации на уровне сетчатки. Коллате­ральные синаптические связи между нейронами

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

сетчатки обеспечивают боковое торможение, усиливающее контрастность между стимулиру­емыми и нестимулируемыми точками. Именно они создают циркулярные рецептивные поля ON/OFF-типа, являющиеся фундаментальными структурно-функциональными единицами обра­ботки зрительной информации.

Функция рецептивных полей изменяется по мере продвижения к коре головного мозга. До­вольно существенная обработка закодирован­ной информации происходит в наружном колен­чатом теле, которое отличается сложностью межнейронных связей [505]. Как указано выше, в наружном коленчатом теле также существует концентрическая организация рецептивных по­лей. Эта концентрическая организация напо­минает рецептивные поля сетчатой оболочки. При этом рецептивные поля наружного колен­чатого тела реагируют на линейные «зритель­ные стимулы», а также на направление движе­ния объекта.

И, наконец, окончательная обработка зри­тельной информации происходит в коре голов­ного мозга, как в первичной зрительной коре, так и в многочисленных ассоциативных полях.

Hubel, Wiesel [265] первыми описали свойст­ва рецептивных полей зрительной коры. Авто­ры после подведения микроэлектрода к нейро­ну IV слоя зрительной коры освещали сетчатую оболочку различными по форме, размеру, на­правленности и скорости движения «зритель­ными стимулами». В результате эксперимента авторы получали возможность регистрировать активность отдельного нейрона зрительной ко­ры при возбуждении сетчатки различными сти­мулами. Анализируя сигналы нейрона Hubel и Wiesel обнаружили новые типы рецептивных полей зрительной коры, с которыми они никог­да не сталкивались при регистрации потенциа­ла действия нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела. Классифицировали они эти поля следующим образом.

«Простые клетки». «Простые клетки» об­наруживаются в 17-м поле. Рецептивные поля «простых клеток» при освещении сетчатки све­товым пятном небольшого размера напомина­ют рецептивные поля наружного коленчатого тела (концентрические поля ON/OFF). Прин­ципиально они отличаются между собой про­странственным расположением «эксцитатных» и «тормозных» доменов. «Простые клетки» не формируют концентрические структуры, свой­ственные рецептивным полям сетчатки и на­ружного коленчатого тела. Организованы они в параллельные, рядом расположенные подполя (рис. 4.2.33, в—ж). Наиболее часто узкие длин­ные «эксцитатные» или «тормозные» области зажаты между двумя симметричными подобла­стями противоположного типа. Некоторые под­поля имеют различный размер. При медленном (2—4 градуса/с) изменении ориентации свето­вой щели, падающей на сетчатую оболочку,

можно получить максимальный ответ таких ре­цептивных полей при совпадении ориентации щели с осью рецептивного поля. Ориентацион-ная избирательность «простых клеток», таким образом, является их основной особенностью. Благодаря разнообразию строения этих ре­цептивных полей в зрительной коре факти­чески представлены все возможные измене­ния пространственной ориентации зрительного сигнала.

Рецептивные поля «простых клеток» также отвечают на перемещающиеся изображения, представленные в виде пластинки, разреза или грани [263, 264, 575]. Рецептивные поля «прос­тых клеток» обычно формируют потенциалы действия в тот момент, когда перемещающаяся световая щель входит в ON-область. Наиболее интенсивный ответ наблюдается тогда, когда объект пересекает границу, проходящую между ON- и OFF-центрами. Клетки с симметричным расположением подполей формируют потенци­ал действия при движении светового стимула в любом направлении. Клетки с асимметричными подполями часто дают неодинаковые ответы при движении светового стимула во встречных направлениях. Оптимальная скорость движе­ния светового стимула также регистрируется «простыми клетками».

«Комплексные клетки». «Комплексные клетки» обнаружены в полях 17, 18 и 19. В ре­цептивных полях комплексных клеток невоз­можно выявить «эксцитатные» и «тормозные» подобласти при использовании неподвижных световых стимулов и стимулов в виде пятна. При движении объекта электрофизиологически можно выявить ON- и OFF-ответы, но сила от­вета зависит от направления движения свето­вого стимула (щель) относительно рецептивно­го поля. Максимальный ответ возникает только при движении светового стимула (щель) попе­рек рецептивного поля. Необходимо отметить и то, что если максимальный ответ рецептивных полей «простых клеток» возникает в момент пересечения светового стимула внутренней гра­ницы рецептивного поля (граница между анта­гонистическими подобластями), то рецептивные поля комплексных клеток возбуждаются при перемещении объекта в любом месте рецептив­ного поля (рис. 4.2.53, а).

Выявлено несколько типов комплексных ре­цептивных полей. Одним из них являются так называемые энд-стопт (end-stopped) клетки. Отличаются эти рецептивные поля тем, что они возбуждаются только в том случае, когда воз­буждающий сигнал не превышает размер ре­цептивного поля (рис. 4.2.53, б). Максимальный ответ возникает тогда, когда световая щель или пластинка равна длине рецептивного поля. При превышении размера световым сигналом ре­цептивного поля ответ не увеличивается. По­добные рецептивные поля напоминают один из вариантов рецептивного поля «комплексной

Функциональная анатомия зрительной системы

Рис. 4.2.53. Рецептивные поля комплексной (а) и энд-стопт (б) клеток первичной зрительной коры обезь­яны и особенности их ответа (по Hubel, Weisel, 1968):

пунктирная линия отмечает границы рецептивного поля. Ориен­тация «зрительного стимула» показана слева, а особенности реакции нейрона — справа (объяснение в тексте)

клетки», свойством которой является то, что при превышении световым сигналом длины ре­цептивного поля ответ этого поля снижается. «Гиперкомплексные клетки». Функции «простых», «комплексных» и «гиперкомплекс­ных» рецептивных полей различны. «Простые клетки» реагируют на сконцентрированный или рассеянный свет, а «комплексные» — анализи­руют контрастность, наличие границы между объектами с различной степенью освещения.

Чувствительны они и при определении направ­ленности освещения и скорости движения объекта.

Hubel и Wiesel [262] выявили, что поле 18 содержит 90—95% «комплексных клеток», а в 19-м поле 58% клеток можно отнести к «ги­перкомплексным клеткам». «Гиперкомплексные клетки» в меньшем количестве обнаружены и в полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные клетки к клеткам третьего порядка обработ­ки зрительной информации. Их особенностью является то, что «гиперкомплексные клетки» отвечают на зрительные стимулы, отличающие­ся сложным строением. Сложность стимула ха­рактеризуется его различной формой, контрас­тностью, скоростью и направлением его дви­жения и др. Авторами выявлено 6 вариантов организации «гиперкомплексной клетки». Более подробно об особенностях различных типов «гиперкомплексной клетки» можно прочитать в ряде работ, посвященных электрофизиологии зрительного восприятия.

Важно отметить, что «комплексные» и «ги­перкомплексные» клетки получают информа­цию от обоих глаз и, таким образом, обеспечи­вают бинокулярное зрение.

Иерархия рецептивных полей. Рецептив­ные поля в функциональном отношении суще­ственно отличаются на различных уровнях зри­тельного пути.

Возникает вопрос, каким образом нейроны наружного коленчатого тела генерируют рецеп­тивные поля корковых клеток? «Простые клет­ки» сконцентрированы в IV слое первичной зрительной коры, т. е. в том же самом слое, который принимает большую часть проекции от наружного коленчатого тела [198, 265]. «Прос­тые клетки» также обнаруживаются в VI слое. Аксоны «простых клеток» разветвляются и формируют многочисленные синапсы на клет­ках других слоев коры.

«Комплексные клетки» обычны для всех слоев коры, кроме уровня IV. Из этого выте­кает логический вывод — «простые клетки» IV и VI слоев проецируются на «комплексные клет­ки», расположенные в наружной части IV слоя.

На основании этого Hubel и Wiesel [265] предположили, что простые клеточные рецеп­тивные поля созданы из рецептивных полей наружного коленчатого тела. Например, ре­цептивное поле «простой клетки» может быть сгенерировано эксцитатным входом от ряда коленчатых клеток с центром, выстроенным в линию, как показано на рис. 4.2.54, а.

В то же время они считают, что рецеп­тивные поля «комплексных клеток» построе­ны из рецептивных полей «простых клеток» (рис. 4.2.54, б). Таким образом, нейроны с «концентрическими», «сложными» и «сверх­сложными» рецептивными полями образуют последовательно усложняющиеся этапы анали­за сигналов, включая цветовые, в коре голов-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

I

Рис. 4.2.54. Схематические изображения, иллюстриру­ющие гипотезу Hubel, Weisel (1962) относительно орга­низации простых (а) и комплексных (б) рецептивных полей:

а — большое количество нейронов наружного коленчатого тела, четыре из которых представлено справа, обладает рецептивным полем с ON-центром, расположенным вдоль плоскости сетчатки. Все они проецируются на «простую клетку» коры и синапсы ста­новятся эксцитатными. Рецептивное поле кортикальной клетки, в результате этого будет обладать продолговатым рецептивным полем с ON-центром, показанным слева; б — определенное коли­чество клеток с простым рецептивным полем проецируется на одну «комплексную клетку». В этом случае «простая клетка» об­ладает продолговатым рецептивным полем, содержащим эксци-татные и тормозные зоны. Граница поля ограничена пунктирной линией. Последовательная активация вертикального края движу­щимся стимулом поперек этого прямоугольника, независимо от его положения, будет активировать «простые клетки» и вызы­вать эксцитатный ответ более высоко расположенного нейрона

ного мозга. Это находит свое отражение и в характере распределения нейронов с цветовы­ми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с «концентрическими» и «простыми» рецептивными полями обнаруживаются в IIIи IV слоях коры, тесно связанных с входами на­ружного коленчатого тела, то клетки со «слож­ными» и «сверхсложными» рецептивными по­лями проецируются на верхние (II и верхняя часть IIIслоя) и нижние (V и VI) слои коры. Из выше приведенных данных видно, что сейчас свойства рецептивных полей различного

тельного объекта, предполагают, что они об­рабатывают информацию относительно границ или граней. Тем не менее не ясно, благодаря каким нейронам и на каком уровне происходит формирование «зрительного восприятия» как высшей формы обработки зрительной инфор­мации.