Зрительная система

К зрительной системе человека относятся: глаза, некоторые части мозга и соединяющие их проводящие пути (упрощенная иллюстрация зрительной системы приводилась ранее на рис. 2.14). В первую очередь нас будет интересовать, что происходит внутри глаза. В глазу имеются две системы: одна — для формирования изображения, а другая — для преобразования этого изображения в электрические импульсы. Основные компоненты этих систем представлены на рис. 4.6.

Рис. 4.6. Правый глаз: вид сверху.Поступающий в глаз свет на своем пути к сетчатке проходит через роговицу, водянистое тело, хрусталик и стекловидное тело. Количество света, поступающего в глаз, регулируется величиной зрачка — небольшого отверстия в радужной оболочке, расположенной в передней части глаза. Радужная оболочка состоит из круговых мышц, которые могут сжиматься и расслабляться, регулируя тем самым размер зрачка. [Радужная оболочка состоит из круговой мышцы и радиальных мышечных волокон: первая сужает зрачок, вторые расширяют его. — Примеч. ред.] Радужная оболочка придает глазам их характерный цвет (голубой, карий и т. д.).

Система формирования изображения работает подобно фотоаппарату. Ее задача — сфокусировать отраженный от объекта свет, так чтобы получилось его изображение на сетчатке, тонком слое на задней поверхности внутри глазного яблока (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Формирование изображения в глазу.Лучи света от каждой точки объекта идут во всех направлениях, и только некоторые из них попадают в глаз. Они проходят через хрусталик в разных его местах. Чтобы формируемое изображение было четким, эти расходящиеся лучи нужно опять собрать (сконвергировать) вместе в одном месте сетчатки. Каждой точке объекта будет соответствовать одна точка ретинального изображения. Заметьте, что ретинальное изображение перевернуто и обычно намного меньше реального объекта. Заметьте также, что наибольшее преломление световых лучей происходит в роговице.

Система формирования изображения включает роговицу, зрачок и хрусталик. Без нее мы видели бы свет, но не изображение. Роговица — это прозрачная передняя поверхность глаза, через нее входит свет, лучи которого роговица преломляет вовнутрь, начиная тем самым формировать изображение. Хрусталик завершает процесс, фокусируя свет на сетчатке (см. рис. 4.7). Чтобы сфокусировать свет от объектов, находящихся на различном расстоянии, хрусталик меняет свою форму. Для близких объектов он становится более выпуклым, для далеких — более плоским. Иногда зрачок глаза не может стать достаточно плоским, чтобы сфокусировать далекие объекты, хотя близкие он фокусирует хорошо; про людей с такими глазами говорят, что у них миопия (близорукость). Иногда зрачок глаза не может стать достаточно выпуклым, чтобы сфокусировать близкие объекты, хотя он хорошо фокусирует дальние; про людей с такими глазами говорят, что у них гиперметропия (дальнозоркость). Такие оптические дефекты достаточно распространены и могут быть легко скорректированы при помощи очков или контактных линз. Зрачок, третий компонент системы формирования изображения, — это круглое отверстие, диаметр которого меняется в ответ на изменение интенсивности света. В темноте его величина наибольшая, на ярком свету — наименьшая; тем самым он поддерживает количество света, необходимое для формирования качественного изображения при различной интенсивности света.

Все вышеперечисленные компоненты служат для фокусировки изображения на задней стенке глазного яблока, т. е. на сетчатке. Там начинается работа системы преобразований. Сердцем этой системы являются рецепторы. Рецептивные клетки подразделяются на два вида: палочки и колбочки, названные так из-за своей различной формы (рис. 4.8). Эти два вида рецепторов имеют разную специализацию, отвечающую разным целям. Палочки устроены так, чтобы видеть в условиях ночного освещения; они работают при низких интенсивностях и не дают ощущения цвета. Колбочки наиболее удобны для дневного зрения; они реагируют на высокую интенсивность и дают цветовые ощущения. Любопытно, что палочки и колбочки расположены в том слое сетчатки, который дальше всего отстоит от роговицы (обратите внимание на стрелку, показывающую направление света на рис. 4.8). Сетчатка содержит также сеть нейронов плюс опорные клетки и кровеносные сосуды.

Рис. 4.8. Схематическое строение сетчатки.Этот схематический рисунок сетчатки основан на наблюдении ее под электронным микроскопом. Биполярные клетки получают сигналы от одного или более рецепторов и передают их ганглиозным клеткам, аксоны которых образуют зрительный нерв. Заметьте, что есть несколько типов биполярных и ганглиозных клеток. В сетчатке есть также боковые отводы, или латеральные соединения. Нейроны, называемые горизонтальными клетками, образуют латеральные соединения на уровне, близком к рецепторам; нейроны, называемые амакриновыми клетками, образуют латеральные соединения на уровне, близком к ганглиозным клеткам (по: Dowling & Boycott, 1966).

Когда мы хотим рассмотреть детали объекта, мы, как правило, двигаем глазами так, чтобы он проецировался на центр сетчатки, в зону, называемую фовеа. Причина, по которой мы это делаем, связана с особенностями распределения рецепторов по сетчатке. В зоне фовеа рецепторов много, и они плотно упакованы; за пределами фовеа, на периферии, рецепторов меньше. Неудивительно, что фовеа — участок глаза, наиболее подходящий для рассматривания деталей.

Чтобы получить представление о том, как изменяется ваше восприятие деталей, когда изображение удаляется от вашей зоны фовеа, посмотрите на рис. 4.9 и настройте свое зрение на расположенную в центре букву А. Размеры окружающих ее букв подобраны таким образом, чтобы они зрительно воспринимались одинаково хорошо с ней. Заметьте, что для того чтобы зрительное восприятие было одинаково легким, буквы, расположенные на внешней окружности, должны иметь размер, приблизительно в 10 раз превышающий размеры центральной буквы.

Рис. 4.9. Снижение остроты зрения на периферии.Масштаб размеров букв подобран таким образом, что если смотреть прямо на центральную букву А, все остальные буквы приблизительно одинаково легко читаются.

Учитывая, что свет, отраженный от объекта, должен войти в контакт с клеткой рецептора, каким же образом рецептивная клетка преобразует отраженный от объекта свет в электрические импульсы? В палочках и колбочках содержится химическое вещество, называемое фотопигментом, которое поглощает свет. Поглощение света фотопигментом дает начало процессу, в результате которого получается нервный импульс. После того как этот этап преобразования завершен, электрическим импульсам предстоит проделать путь к мозгу через цепочку промежуточных нейронов. Сначала реакции палочек и колбочек передаются биполярным клеткам, а от них — к другим нейронам, которые называются ганглиозными клетками (см. рис. 4.8). Длинные аксоны ганглиозных клеток тянутся от глаза к мозгу, образуя зрительный нерв. В том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, рецепторов нет; в этой зоне мы слепы к стимулам (рис. 4.10). Этой частичной слепоты — дыры в зрительном поле — мы не замечаем, потому что мозг автоматически компенсирует ее (Ramachandran & Gregory, 1991).

Рис. 4.10. Как обнаружить слепое пятно.а) Закрыв правый глаз, посмотрите на крест в правом верхнем углу. Держите книгу в 30 см от глаз и двигайте ее вперед-назад. Когда круг слева исчезнет, это будет означать, что его проекция попала на слепое пятно. б) Не открывая правого глаза и не меняя положения книги, посмотрите на крест в правом нижнем углу. Когда белый промежуток совпадет со слепым пятном, линия будет казаться сплошной. Это явление помогает понять, почему мы обычно не замечаем существования слепого пятна. На самом деле зрительная система заполняет те части зрительного поля, к которым мы нечувствительны; поэтому они выглядят, как окружающий фон.