Гемато-энцефалический барьер

Эрлихом в 1885 г. обнаружено, что некото­рые анилиновые красители, введенные в вену, окрашивают все ткани тела, за исключением мозга. Впоследствии была сформулирована концепция, согласно которой между кровью и мозгом существует некий барьер, препятствую­щий проникновению в мозг ряда веществ, нахо­дящихся в крови. В 1960-е годы благодаря ис­пользованию электронной микроскопии была выявлена структурная основа гемато-энцефали-ческого барьера, а именно особая структурная организация эндотелия кровеносных сосудов

мозга. В последующих исследованиях были вы­явлены и другие особенности.

Первое анатомическое образование, которое может влиять на проникновение веществ в мозг, — это капилляры мозга. Эндотелиальные клетки капилляров мозга соединены друг с дру­гом посредством переплетающихся пальцевид­ных выростов, и между ними не существует промежутков. Связаны эндотелиоциты и мощ­ными «плотными» соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцита-ми (рис. 4.1.50). Эндотелий препятствует пере­носу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других веществ и метаболически изменяет другие вещества, пре­вращая их в соединения, неспособные прони­кать в мозг [3].

Барьерными функциями обладает и базаль-ная мембрана капилляров.

Снаружи от базальной мембраны, окружаю­щей эпителиальные клетки, нет расширенного периваскулярного пространства.

Другой анатомической структурой, находя­щейся между нейроном и кровью, является астроцит с характерными отростками-«ножка-ми», которые охватывают 85% поверхности капилляров. Таким образом, в мозге между цитоплазмой нейрона и кровью лежит целый ряд мембран, определяющих в совокупности судьбу того или иного циркулирующего в крови вещества.

Все вещества можно разделить на 3 кате­гории в зависимости от их способности про­никать в мозг.

1. Вещества, которые совсем не проходят через различные клеточные мембраны. Это мо­гут быть очень крупные молекулы или веще­ства, чужеродные для организма.

Рис. 4.1.50.Схематическое изображение структурной

организации сосудов мозга и окружающих структур,

обеспечивающих функционирование гемато-энцефали-

ческого барьера:

/ — астроцит; 2 — нейрон; 3 — эндотелий; 4 — перицит

Анатомия головного мозга

2. Вещества, проходящие через мембраны
путем пассивной диффузии. К ним относятся
многочисленные соединения, способность кото­
рых проникать в нейроны в какой-то мере зави­
сит от ряда физических констант (раствори­
мость в липидах, степень ионизации, степень
связывания с белками плазмы).

3. Вещества, поступающие в клетку при
участии переносчиков. К этой группе веществ
относится большая часть физиологических суб­
стратов, обычно участвующих в процессах об­
мена нейронов и клеток глии.

Было показано, что к каждой из этих групп относятся самые разнообразные соединения.

Ко второй группе относятся спирт и сте­роидные гормоны, которые растворимы в ли­пидах. К этой же группе принадлежат кальций и гормоны щитовидной железы.

К третьей группе веществ, для которых су­ществуют специальные системы переносчиков, принадлежат аминокислоты и, возможно, пури-новые и пиримидиновые основания. Скорость их проникновения в мозг зависит от физиологи­ческих потребностей нейронов и при опреде­ленных условиях может увеличиваться.

Основным биологическим значением гемато-энцефалического барьера является жесткое поддержание постоянства внутренней среды го­ловного мозга, что необходимо для стабильного выполнения функций нейронами. Именно из-за наличия этого барьера существуют и опреде­ленные отличия в возникновении и развитии патологических процессов головного мозга.

Необходимо подчеркнуть, что основные прин­ципы функционирования гемато-энцефалическо-го барьера распространяются и на глазное ябло­ко (гемато-офтальмический барьер), о чем более подробно изложено в соответствующем разделе.

4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Восприятие окружающего нас мира осуще­ствляется посредством ощущений, вызванных световой энергией, которая характеризуется чрезвычайно широкими изменениями своих фи­зических характеристик. Это изменение интен­сивности (мощность), спектральных характери­стик, длительности воздействия. Зрительная система способна адаптироваться к подобным изменениям. Примером широких возможностей адаптации зрительной системы является хотя бы тот факт, что наш глаз регистрирует еди­ничные фотоны в темноте. В то же время мы четко видим и при ярком солнечном освещении, т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более 10¹⁴ фотонов в секунду.

Помимо интенсивности поступающей в глаз световой энергии зрительная система должна

реагировать и на временные характеристики поступающей информации, причем способом, позволяющим практически мгновенно интер­претировать динамически изменяющуюся по­ступающую информацию. Для этого существу­ют механизмы, выбирающие наиболее важную информацию («редакционная способность»). На самых высоких уровнях обработки информа­ции, т. е. в коре головного мозга, анализируют­ся разнообразные качества окружающего мира, расцениваемые нами как зрительное восприя­тие. Это одновременный анализ движения, цве­та, текстуры и глубины расположения объек­тов, определение комбинаций простых предме­тов и т. д. [341].

Субъективно зрительные образы кажутся устойчивыми и «плавно» изменяются во време­ни и пространстве. В то же время видимые нами объекты являются лишь незначительной частью бесконечного разнообразия окружаю­щих нас изображений. Зрительная система по­стоянно производит выбор изображений. При этом она сохраняет, интегрирует, дифференци­рует и стирает часть поступающей информа­ции, приводя к восприятию устойчивых зри­тельных образов. Таким образом, функциони­рует зрительная система одновременно как «дифференциатор» и «интегратор». Для интер­претации постоянно изменяющихся зрительных образов используются механизмы непрерывно­го поиска инвариантностей изображений и их взаимоотношений в пределах сетчатки.

Сложная структура зрительного анализато­ра развилась именно для анализа обширной зрительной информации наиболее эффектив­ным путем, т. е. быстро и с наибольшей точно­стью. У многих животных большая часть мозга специализирована на анализе именно зритель­ной информации. Особое значение зрительной системы для человека можно проиллюстриро­вать хотя бы следующим фактом. Так, количе­ство аксонов в зрительном нерве колеблется примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.

Зрительная система человека состоит из сетчатки, зрительных нервов, зрительного пе­рекреста, зрительного тракта, наружных ко­ленчатых тел, зрительной лучистости, зритель­ной и ассоциативной коры, а также комиссур-ных связей, соединяющих полушария головного мозга. Эта специализированная центростреми­тельная система, имеющая название зритель­ного пути, располагается в горизонтальной плоскости и пересекает главные афферентные и эфферентные (сенсорные и двигательные) системы полушарий мозга (рис. 4.2.1, см. цв. вкл.; 4.2.2). Передняя часть зрительного пути плотно прилежит к сосудистой системе и кост­ным структурам основания мозга, а задняя часть проходит в непосредственной близи от бокового желудочка мозга, простирающегося практически на всем протяжении мозга. Благо-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.2. Зрительный путь. Основание мозга с выделением зрительного тракта:

/ — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — медиальный обонятельный пучок; 5 — латеральный обонятельный пучок; 6 — зрительный нерв; 7 —зрительный перекрест; 8 — порог островка; 9 — серый бугор с перешейком; 10 — переднее продырявленное вещество; //—ограда; 12 — скорлупа; 13 — латеральная часть бледного шара; 14 — медиальная часть бледного шара; 15 — основание ножек мозга; 16 — сосковидное тело; 17 — зрительный тракт; 18 — заднее продырявленное вещество; 19 — кора островка; 20— верхняя ножка мозжечка; 21 — черная субстанция; 22 — водопровод; 23— внутреннее коленчатое тело; 24 — наружное коленчатое тело; 25 — наружное колено зрительной лучистости; 26 — по­душка зрительного бугра; 27 — сагиттальный слой зрительной лучистости; 28 — утолщение мозолистого тела; 29 — передняя губа

птичьей шпоры

даря такому взаимоотношению нарушение структуры и функции зрительного пути, прояв­ляющееся в изменении поля зрения больного, зависит от состояния многих отделов головного мозга, что имеет большое значение в дифферен­циальной диагностике заболеваний централь­ной нервной системы [254, 434].

Развитие зрительного пути начинается до­вольно рано и происходит параллельно с разви­тием глазного яблока и головного мозга. Под­робно особенности эмбрионального развития структурных элементов зрительного пути при­ведены в пятой главе.