Соединительная ткань

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые обра­зуют внутреннюю среду организма и поддержи­вают ее постоянство. Особенностью соедини­тельной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной тка­ни являются следующие: трофическая (обеспе­чение тканей питательными веществами, учас­тие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных

веществ, газов, регуляторных веществ, защит­ных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в про­цессах заместительной регенерации).

Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных орга­нов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединитель­ную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальны­ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи­ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис­тую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плот­ную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связ­ки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном ве­ществе, являющихся составными частями со­единительной ткани, говорилось выше. Сейчас

V*

Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:

а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка

Ткани

необходимо охарактеризовать клеточные эле­менты.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо­лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ­ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол­нении клеточного состава соединительной тка­ни в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.

Фибробласты — наиболее распространен­ные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различ­ной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциа­ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отрост­ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд­рышками. Обладает эта клетка и развитым син­тетическим аппаратом. Юный фибробласт со­храняет способность к пролиферации, но уже

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги

среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг

(макрофаг, поглотивший зерна меланина)

Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы­кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен­ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован­ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к на­правленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Мигра­ция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при­влекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно­сится фибронектин, а также пептиды, образую­щиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фиброблас­ты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превраща­ются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических от­ростков, нерезкими границами и светлым яд­ром. Эндоплазма содержит большое количест­во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта явля­ется сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного веще­ства. Большинство фибробластов разрушает­ся в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч­ной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного ве­щества.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-бласта:

/ — ядро; 2 — цитоплазма

К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основ­ной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной тка­ни. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клет­кой. Более половины объема их цитоплазмы за­нимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при по­вреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефек­ты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоци­тозу, т. е. поглощению и перевариванию чуже­родных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного от­вета, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особен­ностей чужеродного в генетическом отношении материала.

Основное количество макрофагов встречает­ся в неоформленной соединительной ткани, со­держащей большое количество кровеносных со­судов, жировой клетчатке, строме многих орга­нов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материа­ла, их цитоплазма насыщена лизосомами и вто­ричными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различ­ного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элемен­том, обеспечивающим одно из звеньев иммун­ного ответа, а именно синтез иммуноглобули­нов, количество плазматических клеток значи­тельно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым ше­роховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофи-лию. Характерно и строение ядра. Ядро круг­лое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается экс­центрично.

Тучные клетки располагаются преимуще­ственно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических со­судов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клет­ками дерма.

Основной морфологической их особеннос­тью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейко­цитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются по­лиморфизмом. Встречаются гранулы кристалло­видной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохи-мически, относится к гепарину, хондроитинсер-ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гис-тамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями кле­ток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и ре-гуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), учас­тие в развитии аллергических реакций (вслед­ствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механиз­мом). В тканях тучные клетки устанавливают

Ткани

многочисленные связи с фибробластами, эндо-телиальными клетками, коллагеновыми и не­рвными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточ­ного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференци-ровке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) рас­полагаются, как правило, в рыхлой волокнис­той соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основ­ным отличием жировых клеток от клеток дру­гого типа, но содержащих в цитоплазме кап­ли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Рас­полагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединитель­ной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет боль­шую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.

Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благо­даря накоплению липидов, служащих резервны­ми источниками энергии), опорная, пластичес­кая и защитная (предохраняет органы от ме­ханического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выде­ляется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормо­нов: половые стероидные гормоны (преимуще­ственно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.

Пигментные клетки характеризуются на­личием в цитоплазме зерен меланина. Эти клет­ки фактически относятся к клеткам нейраль-ного происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбри­ональном периоде клеток нервного гребня.

Повышенное содержание пигментных кле­ток характерно для соединительнотканной час­ти кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, харак­теризующихся наличием участков повышенной пигментации.

Эндотелиальные клетки многие исследова­тели относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строе­ния они ближе к эпителиальной ткани. Высти­лают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кро­ме кровеносных сосудов, эндотелиальные клет­ки также обнаруживаются на задней поверх­ности роговой оболочки и трабекулярном ап­парате.

В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее харак-

терной их чертой является наличие пиноцитоз-ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цито­плазму в обоих направлениях. Являясь актив­ным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризу­ются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности ря­дом расположенных клеток «замыкающую пла­стинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное ве­щество. Подробно они описаны несколько выше.

1.4.3. Кровь и кроветворные
органы

Для ознакомления с кровью и кроветвор­ными органами мы отсылаем читателя к руко­водствам по гистологии, поскольку они зани­мают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.