Эпителиальная ткань

Основной особенностью эпителиальной тка­ни является ее расположение на границе с внешней или внутренней окружающей средой (покрывающая функция).

В структурном отношении эпителиальные ткани характеризуются скоплением клеток, плотно соединенных между собой межклеточ­ными контактами.

Слой эпителиальных клеток располагается на базальной мембране, под которой лежит соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

В первую очередь эпителиальная ткань обеспечивает разграничительную, барьерную функцию. Эпителий образует барьеры между внутренней средой организма и внешней. Не­многими исключениями из общего правила слу­жат эпителии, разграничивающие две облас­ти внутренней среды, например выстилающие полости тела (мезотелий, эндотелий роговой оболочки) или сосуды (эндотелий). Производ­ными основной разграничительной функции яв­ляются другие функции. Это защитная, транс­портная (перенос метаболитов и др.), всасыва­ющая, секреторная, экскреторная (удаление из организма продуктов обмена), сенсорная (вос­приятие механических, сенсорных, химических сигналов).

Эпителиальные ткани происходят из различ­ных зародышевых листков — эктодермы (эпи­дермис, эпителиальная выстилка дыхательной системы, передний эпителий роговой оболочки и др.), мезенхимы (выстилка кровеносных сосу­дов и др.), энтодермы (эпителий кишечника и др.), нейроэпителия (эпендимная глия, выстил­ка мозговых оболочек и др.). Необходимо отме­тить, что в офтальмологии термин «эпителий» распространяется и на такие производные ней­роэпителия, как пигментный эпителий сетчат­ки, ресничного тела, радужной оболочки.

В структурном отношении эпителиальные ткани подразделяются на однослойный и много­слойный эпителий (рис. 1.4.1 —1.4.3). Одно­слойные эпителии представляют собой один слой клеток, а многослойные состоят из боль­шого количества плотно сцепленных между собой клеточных слоев.

Однослойные эпителии, в свою очередь, под­разделяются на плоский (эндотелий роговицы), кубический (центральные зоны эпителия капсу­лы хрусталика), цилиндрический. То есть учи­тывается форма клеток.

Многослойные эпителии разделяются на многослойный плоский ороговевающий (эпите­лий кожи век), многослойный плоский неорого-вевающий эпителий (передний эпителий роговой оболочки, эпителий конъюнктивы). В последних случаях учитывается как форма поверхностно лежащего слоя эпителиальных клеток, так и появление специализированной функции, т. е. синтез кератогиалина.

Существует еще ряд реже встречающихся морфологических типов эпителиальной ткани, являющихся вариантами строения вышепере­численных двух типов (многорядный, много­слойный цилиндрический, переходный и др.).

Ткани

м

It*

I

Рис. 1.4.1. Схематическое изображение различных морфологических типов эпителиальной ткани:

/ — однослойный эпителий; 2 — однослойный кубический; ,?—однослойный (однорядный) призматический; 4 — однослойный много­
рядный призматический; 5 — многослойный плоский неороговевающий; 6 — многослойный плоский ороговевающий; 7 многослой­
ный кубический; 8 — переходный

6

Эпителий

Бокаловидная клетка

Рис. 1.4.2. Микроскопические особенности некоторых типов эпителиальной ткани:

а — многослойный плоский эпителий; б — призматический эпителий; в — однослойный цилиндрический эпителий альвеолярной

железы; г—многослойный призматический эпителий

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.З. Ультраструктурные особенности кубичес­кого (а) и цилиндрического эпителия (б):

/ — ядро; 2 — ядрышко; 3 — митохондрии; 4 — микроворсинки

Характерной особенностью эпителиальной ткани является наличие различного типа меж­клеточных контактов, обеспечивающих мощное сцепление клеток между собой и прикрепление клеток или клеточного пласта к базальной мем­бране. Это зона замыкания, десмосома, полу-десмосома (структура, обеспечивающая сцепле­ние эпителиальной клетки с базальной мембра­ной), щелевой контакт.

Необходимо остановиться на особенностях регуляции пролиферации и дифференциации эпителиальных тканей. Эти процессы регулиру­ются рядом биологически активных веществ,

часть которых выделяется клетками подлежа­щей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности эпи-дермальный фактор роста, интерлейкины 1 и 6, инсулиноподобные факторы роста I и II, транс­формирующий фактор роста — альфа. А также витамины А и D. Перечисленные факторы име­ют большое значение не только в обычных ус­ловиях существования эпителиальной ткани, но также в процессах репарации. Нарушение их синтеза приводит к развитию ряда заболева­ний. Используются они также в лечении.

Разновидностью эпителиальной ткани явля­ются и железы. В зависимости от типа сек­реции они и подразделяются на экзокринные железы, выводящие секрет посредством сис­темы протоков на поверхность эпителиальной ткани (слезная железа, придатки кожи века), и эндокринные железы, не имеющие вывод­ных протоков и выводящие свой секрет во внутреннюю среду организма через кровенос­ную систему.

Экзокринные железы исключительно разно­образны по строению (рис. 1.4.4, 1.4.5). В зави­симости от особенностей структурной органи­зации железистых эпителиальных клеток желе­зы подразделяют на одно- и многоклеточные. Примером одноклеточных желез являются бо­каловидные клетки конъюнктивального свода. Многоклеточные железы подразделяются на простые (обладающие одним выводным прото­ком) и сложные (наличие системы выводных протоков, собирающихся в проток большего калибра). Как простые, так и сложные железы подразделяются на трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые (рис 1.4.4, 1.4.5).

По механизму выведения секрета железы разделяют на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и го-локринные (с полным разрушением клеток с выделением их фрагментов в секрет). В орга­низме человека большинство желез относится к мерокринным. Апокринных желез немного (например, часть потовых желез, молочные). К голокринным относятся лишь сальные (на­пример, мейбомиевы железы век).

Необходимо указать и на то, что железы классифицируют и по типу выделяемого сек­рета. При этом выделяют белковые (сероз­ные), слизистые, смешанные (белково-слизис-тые), липидные и др. железы.

В связи с особенностями функционирования эпителиальные клетки желез обладают и опре­деленной организацией цитоплазмы. Ядра же­лезистых клеток обычно крупные, с преобла­данием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Цитоплазма железистых клеток содержит хорошо развитый синтетичес­кий аппарат, морфологические и функциональ­ные особенности которого зависят от химичес­кой природы продуцируемого секрета. Большое

Ткани

Мерокринная

Апокринная

Голокринная

Капилляр

Выводной проток

Рис. 1.4.4.Морфологическая классификация экзокринных желез в зависимости от механизма выведения секре­та (а) и строения концевых отделов и выводных протоков (б) (по В. Л. Быкову, 1999):

а — в мерокринной железе секреторные продукты, накопив­шиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембра­ны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки. В апо-кринной железе секреция осуществляется с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей секрет. В голокрин-ной железе секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет. Убыль зрелых клеток уравновешивается размножением камбиальных клеток;

б (/—простая неразветвленная трубчатая железа; 2—простая неразветвленная трубчатая железа с концевым отделом в виде клубочка; 3—простая разветвленная трубчатая железа; 4— сложная разветвленная трубчатая железа; 5 — простая нераз­ветвленная альвеолярная железа; 6—простая разветвленная альвеолярная железа; 7 — сложная разветвленная альвеоляр­ная железа; 8 — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа)

Выводные протоки

Рис. 1.4.5. Микроскопическое строение некоторых типов желез:

а — мерокринная железа (потовая железа кожи); б — апокринная железа (стрелками показана отделяющаяся в просвет апикаль­ная часть эпителиальных клеток); в — голокринная железа (сальная железа кожи)

Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ

количество митохондрий, поскольку для синте­за секрета необходима энергия. Помимо пере­численных особенностей железистые клетки в цитоплазме содержат также продукты секре­ции (рис. 1.4.6). В зависимости от типа секре­ции и секретируемого вещества секрет окраши­вается различными гистологическими красите­лями или выявляется специфическими гисто­химическими методами.

Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи). Ультраструктурные особенности железистых клеток:

/—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна;

4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей;

6 — вакуоли, содержащие липиды

В заключение описания эпителиальной тка­ни нельзя обойти вопрос о важном свойстве этой ткани, а именно высокой способности эпи­телия к физиологической и репаративной реге­нерации. Особенно это относится к переднему эпителию роговой оболочки. Последний спо­собен восстановиться спустя несколько часов после субтотального повреждения эпителиаль­ного пласта.