Основное вещество

Основное вещество при гистологическом исследовании имеет вид студнеобразной мас­сы, выполняющей межклеточные и межволо­конные пространства соединительной ткани. В зависимости от типа соединительной ткани количество основного вещества различно. Наи­большее его количество в стекловидном теле.

Представлено основное вещество различны­ми типами протеогликанов и структурных гли­копротеинов.

Функциями протеогликанов соединительной ткани являются метаболическая (участие в транспорте метаболитов) и структурная (обес­печение структурной целостности волокнистого компонента). Структурная функция обеспечива­ется способностью протеогликанов взаимодей­ствовать с молекулами коллагена, способствуя правильной укладке молекул тропоколлагена в фибриллах и фибрилл в волокнах. Протеоглика-ны обеспечивают также связь между поверх­ностью клеток и компонентами межклеточно­го вещества (фибронектином, ламинином, кол­лагеном). Протеогликаны обеспечивают также транспорт электролитов и воды благодаря спо­собности связывать ее молекулы.

Протеогликанысостоят из пептидной цепи, связанной с гликозаминогликанами.

Гликозаминогликаныпредставляют собой неразветвленные отрицательно заряженные гид­рофильные полисахаридные молекулы, образо­ванные повторяющимися дисахаридными еди­ницами. Основными гликозаминогликанами в организме человека являются гиалуроновая кис­лота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, ге-парансульфат, гепарин, а также кератансуль-фат. В различных тканях и органах может пре­обладать один из типов гликозаминогликанов (табл. 1.2.1).

Таблица 1.2.1. Распределение гликозаминоглика­нов в организме человека

Гликозаминогликаны

Хрящ, синовиальная жидкость, кожа, пуповина, стекловидное тело, аорта

Хрящ, кость, кожа, кровеносные сосуды, сердце

Базальные мембраны, аорта, ар­терии легкого, легкое, печень, кожа, гранулы тучных клеток

Хрящ, роговица, межпозвонко­вый диск (студенистое ядро)

Гликозаминогликаны, за исключением гиалу-роновой кислоты, связываются с белками, об­разуя протеогликаны.

Протеогликаны синтезируются в шерохо­ватом эндоплазматическом ретикулуме, после чего выделяются в межклеточное пространство при помощи экзоцитоза. В межклеточном про­странстве они объединяются в крупные проте-огликановые агрегаты. Протеогликаны разру­шаются рядом лизосомальных ферментов кле­ток соединительной ткани.

Структурные гликопротеиныпредставля­ют собой нефибриллярные белки, которые спо­собствуют образованию базальных мембран, формированию фибрилл в межклеточном веще­стве. Эти вещества характеризуются развет­вленной пептидной цепью, с которой связано

Межклеточное вещество

большое количество простых гексоз. К наибо­лее важным структурным гликопротеинам отно­сятся фибронектин, ламинин и энтактин/ни-доген. Фибронектин синтезируется фиброблас-тами и другими клетками мезенхимного про­исхождения, а также эпителиальными клетка­ми. Он обеспечивает организацию компонентов межклеточного вещества. Ламинин — гликопро-теин, входящий в состав базальных мембран. Энтактин/нидоген связывается с коллагеном IV типа и ламинином, входя в состав плотной пластинки базальной мембраны.

1.2.3. Кристаллические материалы

К наиболее распространенным кристалли­ческим материалам тканей относятся соли кальция. В норме в глазном яблоке кальцифи-каты никогда не обнаруживаются. Их отложе­ние отмечается лишь при старении и ряде пато­логических состояний (ретинобластома, пост­травматическая атрофия глаза).

1.3. БАЗАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ

Базальной мембраной называют электронно-плотную структуру, связанную с базальной плазматической мембраной эпителиальной клет­ки, но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2). Базальная мембрана может быть очень тонкой,

Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктур­ное (б) строение базальной мембраны:

а — базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных каналь­цев; б — ультраструктура базальной мембраны переднего эпите­лия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)

Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения ба­зальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — светлая пластинка; 2 — плотная пластинка; 3 — ретикуляр­ная пластинка; 4 — плазмолемма; 5 — полудесмосома; 6 — про­межуточные филаменты; 7—якорные филаменты; 8—якорные фибриллы; 9 — коллагеновые фибриллы

в такой степени, что различать ее при свето­вой микроскопии не представляется возмож­ным. Встречаются и толстые мембраны. Тол­стые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны». Существуют и ба­зальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).

Толстые базальные мембраны глаза пред­ставляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослой­ные базальные мембраны могут быть составле­ны из толстых пластинок (периферия рогович-ного эпителия) или из тонких пластин (внут­ренняя пограничная мембрана ресничного эпи­телия).

Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.

Базальные мембраны прозрачны, обладают эластическими свойствами, способны к сокра­щению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).

Свободные поверхности толстых стекловид­но подобных базальных мембран гладкие. По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность дес­цеметовой оболочки, капсулы хрусталика, по­граничной мембраны сетчатки.

Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно слож­ное строение. В них выделяют три слоя.

Первый слой — светлая пластинка (lamina lucida). Этот слой имеет толщину 30—50 нм и прилежит к плазмолемме базальной поверх­ности эпителиоцитов. От полудесмосом эпите-лиоцитов в глубь этой пластинки направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе сульфа-тированный гликопротеин ламинин) и антиген

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также про-теогликаны (гепарансульфат).

Второй слой — плотная пластинка (lamina densa). Этот слой имеет толщину 50—60 нм и состоит из гранулярного и фибриллярного ма­териала. Этот слой обращен в сторону эпите­лиальной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (обра­зованы коллагеном VII типа), в которые проде­ты коллагеновые фибриллы подлежащей соеди­нительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат, коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин.

Третья — ретикулярная — пластинка (lami­na reticularis) состоит из коллагеновых фиб­рилл соединительной ткани, связанных с якор­ными фибриллами. В ее состав входят фибрил­лы, образованные коллагенами I и III типов. Хотя, по мнению некоторых авторов, эту плас­тинку не следует относить к собственно ба­зальной мембране, именно она образует основ­ную массу той структуры, которая выявляется ШИК-реакцией или окраской солями серебра.

Функциями базальной мембраны являются поддержание нормальной архитектоники, диф­ференциации и поляризации эпителия; обес­печение плотной связи эпителиоцитов с подле­жащей соединительной тканью; избирательная фильтрация питательных веществ, обеспечение и регуляция роста эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии и репа-ративной регенерации.

Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболева­ний органов, включая глазное яблоко (диабети­ческая микроангиопатия).

1.4. ТКАНИ

Клетки и межклеточный материал образуют ткани. Ткань — это исторически сложившаяся система клеток и внеклеточных структур, обла­дающая общностью строения и специализиро­ванная на выполнение определенных функций [6]. Различают ряд типов тканей. Это эпите­лиальная ткань, кровь, соединительная ткань, мышечная и нервная ткани. Изучая микро­скопически глаз, придаточный аппарат глаза и глазницу, можно встретиться со всеми пере­численными типами тканей. По этой причине имеет смысл кратко охарактеризовать особен­ности строения различных типов тканей.