Интерфазное ядро

Все клетки содержат ядра, форма и размеры которых могут быть самыми разнообразными. В настоящем разделе мы остановимся на мор­фологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находя­щегося вне митотического цикла. В тканях по­давляющее большинство ядер находится в ин­терфазе.

В ядре четко выявляются следующие струк­туры (рис. 1.1.27):

1. Ядерная оболочка.

2. Хроматин.

3. Ядрышко.

4. Ядерный сок.

Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоци­та периферической крови. Четко определяется струк­тура ядра:

/ — эухроматин; 2— гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 — ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора; 8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10— псев­доподии; // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазмати-ческий ретикулум

Ядерная оболочка (кариолемма).Ядерная оболочка окружает ядро и хорошо видна в пре­паратах. Это связано с тем, что с внутренней стороны к ней прилежит хроматин, интенсив­но окрашивающийся гематоксилином. Окрашен­ный хроматин и контурирует оболочку.

При исследовании в электронном микроско­пе оболочка выглядит в виде двух темных мем­бран, между которыми определяется светлое пространство толщиной 25 нм. Толщина каж­дой электронноплотной мембраны 8 нм.

В ядерной мембране определяются много­численные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра. Именно в этих местах два электронноплотных слоя оболочки как бы сливаются. В области пор обнаруживается скопление хроматина. Ультраструктурные исследования выявили, что в области пор располагаются и довольно слож­ные структуры, состоящие из канальцев, обра­щенных как в сторону цитоплазмы, так и внутрь ядра. Этот комплекс структур называют паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый комплекс содержит два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белко­выми гранулами. От этих гранул к центру схо­дятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой мембраны лежит центральная гранула, которая представляет собой субъединицу рибосомы. Поры способствуют обмену метаболитов меж­ду ядром и цитоплазмой. Основной функцией ядерных пор является обеспечение регуляции

Клетка

Рис. 1.1.28. Ультраструктурные особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной обо­лочки:

/ — пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной

оболочки; 6 — гранулярный эндоплазматический ретикулум

Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:

а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6—ядерные поры при применении метода

замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2— внутренняя

мембрана кариолеммы; 3— белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)

избирательного транспорта веществ между ци­топлазмой и ядром, активный перенос в ядро белков, перенос в цитоплазму субъединиц ри­босом.

Хроматин при световой микроскопии вы­глядит в виде глыбок различной степени дис­персности, равномерно или неравномерно рас­пределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отме­чается его большая конденсация вблизи ядер­ной мембраны (периферический хроматин) и вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин). Описанный тип хроматина называется конден­сированным, поскольку он виден при свето­вой микроскопии. Но кроме конденсированно-

го гетерохроматина в кариоплазме существует и неконденсированный хроматин, или эухро-матин.

В химическом отношении хроматин пред­ставляет собой комплекс ДНК и белка. Этот комплекс соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями. Они неразли­чимы как индивидуальные структуры.

Транскрипция информации с молекул ДНК осуществляется только с молекул эухроматина.

Морфологической разновидностью гетеро­хроматина является тельце Барра, обычно рас­положенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:

а — схема структурных компонентов ядра (/ — ядрышко; 2— эухроматин; 3— гетерохроматин; 4 — ядерная пора; 5 — карио-лемма; 6 — цистерна шероховатой эндоплазматической сети); б, в — особенности строения ядрышка (/—темный компонент; 2— светлый компонент)

живаются тельца только у женщин, поскольку представляют собой одну из конденсированных Х-хромосом.

Функция реализации генетической инфор­мации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрип­ции. При транскрипции ДНК образуется одна очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеидов. В первичном РНК-транскрипте (как и в матрич­ной ДНК) имеются дискретные значащие по­следовательности нуклеотидов (экзоны), разде­ленные длинными вставками (нитронами). Про-цессинг РНК-транскрипта включает отщепле­ние интронов и стыковку экзонов — сплайсинг. При этом очень крупная молекула РНК пре­вращается в достаточно мелкие молекулы ин­формационной РНК, отделяющиеся от связан­ных с ними белков при переносе в цитоплазму.

Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представ­ляет собой расположенное в ядре плотное об­разование. Размеры, плотность, форма и ло­кализация ядрышек могут быть самыми разно­образными. Отмечено, что более интенсивна синтетическая деятельность клетки при боль­ших размерах ядрышка. Да это и понятно, по­скольку ядрышко обеспечивает синтез РНК-

Ультраструктурные исследования позволили выявить довольно сложную структуру ядрыш­ка. В нем различают гранулярный, фибрилляр­ный и аморфный компоненты.

Гранулярный компонент представлен зер­нами (диаметр 10—20 нм), состоящими из ри-бонуклеопротеидных частиц (субъединицы ри­босом). Фибриллярная часть состоит из плот­ных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5—8 нм), образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более свет­лых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фиб­риллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.

Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связы-вающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосо-мальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), тол­щина которой 60—80 нм.

Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок представляет коллоидный раствор белка, в ко­тором и располагаются перечисленные структу­ры. Ядерный сок не окрашивается ядерными красителями.

Основными функциями ядра является хра­нение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах), реализации генетической информации, контролирующей осуществление различных жизненных функций клетки, воспроизведение и передачу генетичес­кой информации. Последняя функция осущест­вляется благодаря клеточному делению.