Микротрубочки, реснички и центриоли.

Вышеперечисленные структуры цитоплазмы объединены в единую группу по одной при­чине — элементарной составной их единицей является микротрубочка. Выявляются микро­трубочки во всех типах клеток, за исключением бактерий. В структурах глаза, в частности в сетчатой оболочке, микротрубочки обнаружи­ваются в большом количестве. Основная функ­ция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение определенной формы клетки и ее жесткости. По этой причине микротрубочки относят к струк­турам цитоскелета. Кроме того, они участвуют во внутриклеточном переносе метаболитов.

Микротрубочки имеют диаметр порядка 20—30 нм. Длина их различная. На поперечном срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13). Каж­дая микротрубочка состоит из 13 протофила-ментов, расположенных вдоль длинной оси тру­бочки и скрученных по спирали одна над дру­гой. Протофиламенты состоят из особого бел­ка — тубулина. Сборка микротрубочки проис­ходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14). Синтез тубулинов происходит на мембранах грануляр-

Рис. 1.1.13.Схема структурной организации микро­трубочки (по В. Л. Быкову, 1999):

а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — мик­ротрубочка; s — пучок микротрубочек

Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий

Структуры митохондрий

Наружная мембрана Межмембранное пространство

Внутренняя мембрана

Субмитохондриальные частицы Матрикс

Состав

Около 20% всего белка митохонд­рий. Ферменты липидного обмена

Ферменты, использующие АТФ для фосфорилирования других нуклеоти-дов

Ферменты дыхательной цепи, цито-хромы. Сукцинатдегидрогеназа. Трансбелки.

АТФ-синтетаза

Ферменты (кроме сукцинатдегидро-геназы). ДНК, РНК, рибосомы, фер­менты, участвующие в экспрессии ге­нома митохондрий

Функция

Транспорт. Превращение липидов в промежуточные метаболиты

Создание электрохимического протон­ного градиента. Перенос метаболитов в матрикс и из него

Синтез и гидролиз АТФ

Цикл лимонной кислоты, превращение пирувата, аминокислот и жирных кис­лот в ацетил-коэнзим А. Репликация, транскрипция, трансляция

Клетка

мирующих сети. Микротрубочки могут образо­вывать пучки, в которых они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейро­нов, в составе митотического веретена и др.). Нередко микротрубочки частично сливаются, формируя пары (в аксонеме ресничек и жгути­ков) или триплеты (в базальном тельце и цент-риоли).

Микротрубочки являются составной частью и другого органоида—реснички (рис. 1.1.14, 1.1.15). Реснички располагаются на апикальной поверхности многих клеток, в основном эпите­лиальных, выстилающих влажные поверхности тканей. В клетке может быть одна или нес­колько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В основании реснички располагается электрон-ноплотное образование, называемое базальным тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и состоит из девяти пучков параллельных друг другу микротрубочек, по три в каждом пучке. Такой пучок, состоящий из трех микротрубо­чек, называется триплетом. Девять триплетов удерживаются фибриллярным материалом, об­разуя стенку цилиндра.

6 2

Рис. 1.1.14. Ультраструктурные особенности ресничек: а — продольный срез; б — поперечный срез

Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации реснички (по В. J1. Быкову, 1999):

а —продольный срез; б — поперечный срез (/ — базальное тельце; 2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; 6 — микро­трубочка В; 7 — периферические микротрубочки; 8 — централь­ные микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеино-вые ручки; // — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)

Базальное тельце является организатором реснички. После образования базального тель­ца оно мигрирует к апикальной поверхности клетки. Из дистального конца базального тель­ца растут микротрубочки, составляющие стер­жень реснички (аксонема). Этот стержень, окру­женный цитоплазматической мембраной, и вы-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

стоит над поверхностью клетки. В центре аксо-немы образуются две одиночные микротрубоч­ки, называемые центральной парой, или синг-летами.

Образованные реснички синхронно совер­шают движения, способствуя продвижению по эпителиальной поверхности слизистой оболоч­ки секрета. Реснички эндотелия роговой оболоч­ки обеспечивают перемещение камерной влаги в определенном направлении и с определенной скоростью, что имеет немаловажное значение в метаболизме структур глаза. Напоминающая ресничку структура с базальным тельцем обна­руживается и в фоторецепторных клетках.

Следующей структурой, состоящей из мик­ротрубочек, является клеточный центр, об­разованный двумя полыми цилиндрическими структурами. Длина клеточного центра равна 0,3—0,5 мкм, а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каж­дая из этих структур называется центриолью. Располагаются они вблизи друг друга во взаим­но перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплаз­мы, где они лежат, называется центросомой.

И

Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организа­ция центриоли:

а—ультраструктурные особенности клеточного центра (/— центриоль; 2 — комплекс Гольджи; 3— десмосома; 4 — мито­хондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндо-плазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство) б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ — центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки; 4 — сателлиты)

Ультраструктурная их организация практи­чески неотличима от строения базального тель­ца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связан­ных поперечными мостиками. Каждый триплет связан со сферическими тельцами (сателлита­ми). Расходящиеся от них микротрубочки обра­зуют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома). Перед делением (S-фа-за) происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой центриоли формируется новая (дочерняя), не­зрелая процентриоль. Пары центриолей затем расходятся к полюсам клетки. Во время митоза они служат центрами образования микротрубо­чек ахроматического веретена деления. Таким образом, основной функцией центриолей явля­ется участие в митотическом делении клетки.

Филаменты. В цитоплазме большинства кле­ток обнаруживается множество волокнистых структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18). Различают три типа филаментов (микрофила-менты, миозиновые филаменты и промежуточ­ные филаменты).

Первый тип филаментов — это так называ­емые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм. В основном они состоят из белка актина. С актином связываются еще два типа белка, а именно тропомиозин и миозин. В результате этого процесса формируется актино-миозино-вый комплекс. При этом актин и миозин стано­вятся способными смещаться в этом комплексе продольно относительно друг друга. Если кон­цы комплекса скреплены с какими-либо дру­гими внутриклеточными структурами, послед­ние сближаются. Этот процесс лежит в основе перемещения внутри цитоплазмы органоидов, транспортных пузырьков и других структур. На этом основано и мышечное сокращение.

Микрофиламентов особенно много в поверх­ностных областях цитоплазмы (поверхностный комплекс). Тем самым они способствуют по­ступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз), обладая возможностью изменять конфигурацию плазмолеммы.

Актиновые филаменты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными со­единениями, или фокальными контактами, кото­рые связывают клетки друг с другом или клет­ки с компонентами межклеточного вещества.

Второй тип филаментов называют миозино-выми филаментами, поскольку они состоят из белка миозина. Этот тип филаментов тесно свя­зан с актиновыми микрофиламентами в мышеч­ных клетках. Эти филаменты толще (диаметр равняется 10 нм).

Название третьего типа филаментов — про­межуточные. Их диаметр колеблется от 7 до 10 нм. Промежуточные филаменты наиболее часто встречаются в нервных и глиальных клет-

Клетка

25 мкм

25 нм

Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их

молекулярная организация (нижняя часть рисунка):

а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты

Рис. 1.1.18.Продольный срез отростка глиальной клет­ки сетчатки. Ультраструктурные особенности внутри-цитоплазматических филаментов

ках (в частности, в сетчатой оболочке, зритель­ном нерве). Эти филаменты в клетке образу­ют трехмерные сети. Входят они также в со­став десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток. К основным функциям промежуточных филаментов в настоящее время относят опор­ную функцию, обеспечение равномерного рас­пределения сил деформации между клетками ткани (препятствует повреждению отдельных клеток), участие в образовании рогового ве­щества в эпителии кожи, поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация транс­мембранных белков. Кроме того, эти фила­менты обеспечивают удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмо-лемме (обеспечение сократительной функции мышц).

Классы промежуточных филаментов

(Цито-)кератиновые (тонофиламенты)

Десминовые

Виментиновые

Нейрофиламенты

Глиальные (содержат глиальный фибрил­лярный кислый белок)

Ламины (образуют ка-риоскелет)

Типы клеток и тканей

Эпителиальные

Мышечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые

Различные клетки мезенхим-ного происхождения: фибро-бласты, макрофаги, остеоблас­ты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов

Нейроны

Глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты)

Все типы клеток

Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ

имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, кото­рые служат маркерами опухолей эпителиально­го, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаруже­ние виментина.

Микроворсинки.Некоторые (эпителиаль­ные) клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружаю­щей средой, что способствуют увеличению ин­тенсивности всасывания питательных веществ. Называются эти органоиды микроворсинками (рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще по­добные образования обнаруживаются в эпите­лиальных клетках, особенно клетках слизистой желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпи­телий сетчатой оболочки также обладает по­добными образованиями, распространяющими­ся между наружными члениками палочек и кол­бочек фоторецепторных клеток сетчатки. Мно­гочисленны они и на апикальной поверхности эндотелиальных клеток роговой оболочки.

Микроворсинки имеют диаметр порядка 0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.

В центральной части микроворсинки, пред­ставляющей собой выпячивание цитоплазмы, располагается порядка 40 микрофиламентов (диаметр 6 нм). В апикальной части микро­ворсинки пучок микрофиламентов закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обуслов-

Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации микроворсинки:

/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 — фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плаз­молемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют тер­минальную сеть к плазмолемме); 7 — миозиновые филаменты; 8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс

лена наличием поперечных сшивок из белков фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреп­лен к плазмолемме микроворсинки белковыми мостиками из минимиозина.

Непосредственно под ворсинкой в цитоплаз­ме обнаруживается скопление миозиновых фи-ламентов. Предполагается, что взаимодейст­вие этих двух типов филаментов способствует изменению конфигурации микроворсинок, что еще более усиливает всасывательную функцию клеток.

Стереоцилии представляют собой видоизме­ненные длинные микроворсинки.

Лизосомы (цитосомы).Уже давно в боль­шинстве клеток были обнаружены мембранные органоиды в виде «темных телец» различного размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор (около 50) гидролаз. Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы «лизосомы» (пере­варивающие тельца).

Рис. 1.1.20. Лизосомы:

а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вбли­зи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультра­структурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронно-плотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3—ми­тохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)

Клетка

Лизосомы могут быть идентифицированы в срезах только при помощи гистохимических ме­тодов исследования, выявляющих активность двух или нескольких ферментов. Синтезируют­ся ферменты на рибосомах гранулярной эндо-плазматической сети, переносятся транспорт­ными пузырьками в аппарат Гольджи, где и модифицируются. От зрелой поверхности аппа­рата Гольджи отпочковываются первичные ли­зосомы (рис. 1.1.21).

Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пино-

цитоз и образование первичных лизосом из комплекса

Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)

Наличие гидролитических ферментов пред­определяет и основную функцию лизосом. Они расщепляют вещества различного строения как внутри-, так и внеклеточного происхождения. При переваривании инородных веществ внутри клетки ферменты не выходят за пределы мемб­ран лизосом. Лишь при патологических усло­виях наступает разрушение мембраны лизосо­мы и ферменты высвобождаются в цитоплазму. Действие ферментов приводит к лизису содер­жимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот про­цесс называется аутолизом.

Лизосомы играют большую роль в поддер­жании нормального метаболизма клетки, защи­те организма от бактерий, токсинов.

Термин «вторичные лизосомы» используют в тех случаях, когда в цитоплазме клетки об­наруживаются так называемые пищеваритель­ные вакуоли. Такие вакуоли возникают при по­глощении клеткой чужеродных веществ (фаго­цитоз). При этом первоначально происходит поглощение, а затем и переваривание их. В ре­зультате этого образуется «остаточное тель­це», которое выталкивается из клеток путем экзоцитоза.

Необходимо остановиться и на роли лизосом в физиологической регенерации внутриклеточ­ных структур. Этот процесс происходит следу­ющим образом. Вблизи поврежденных или тре­бующих замены участков цитоплазмы образу­ется полулунная двойная мембрана, которая растет и окружает со всех сторон поврежден­ные зоны. Затем эта структура сливается с ли-зосомами. В такой аутофагосоме совершается лизис структур органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой один из механиз­мов обновления внутриклеточных структур — внутриклеточной физиологической регенерации.

В глазном яблоке большее количество лизо­сом выявляется в пигментном эпителии сетча­той оболочки. Именно здесь они принимают участие в физиологической регенерации наруж­ных члеников палочек и колбочек (см. Сет­чатка).

Нарушение функции лизосом приводит к развитию ряда заболеваний, называемых лизо-сомными болезнями. Дефицит (чаще врожден­ный) ряда гидролитических ферментов лизосом приводит к накоплению в клетках непереварен­ных продуктов обмена (чаще всего гликогена, гликолипидов, гликозаминогликанов), наруша­ющих функцию клетки (болезни накопления). Нередко при таких заболеваниях поражается центральная нервная система и зрительный анализатор.

Пероксисомы.Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Раз­личают две формы пероксисом. Мелкие перок­сисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во всех клетках млекопитающих. Крупные (более

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тка­нях (почки, печень). В них обнаруживается кри­сталловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированной форме.

Пероксисомы содержат около 15 ферментов (пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокис-лот). Пероксидаза участвует в обмене перекис-ных соединений, часть которых токсична для клетки (перекись водорода). Пероксисомы уча­ствуют в нейтрализации многих токсических соединений, в обмене липидов, холестерина, пуринов.

В настоящее время открыт новый класс на­следственных заболеваний человека, насчиты­вающий не менее 12 нозологических форм— пероксисомные болезни. Развитие этих заболе­ваний связано с дефектом активности перокси-сом. При этих заболеваниях поражается цент­ральная нервная система, и заболевание приво­дит к смерти в раннем возрасте.

Меланосомы.Меланосомы представляют собой органоид, основной функцией которого является синтез пигмента — меланина. Эти ор­ганоиды обнаруживаются в клетках меланоци-тарной системы, к которым относятся стро-мальные меланоциты кожи и некоторых сли­зистых (бульбарная конъюнктива, слизистая толстого кишечника), меланоциты увеального тракта глаза человека (стромы радужной обо­лочки, ресничного тела, хориоидеи). Вышепере­численные клетки происходят из клеток нерв­ного гребня путем их миграции на ранних эта­пах эмбриогенеза.

Меланосомы обнаруживаются также в клет­ках нейроэпителиального происхождения (ней-ромеланин). К таковым относятся клетки пиг­ментного эпителия радужки, ресничного тела и сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также в некоторых нейронах головного мозга — ней­роны черной субстанции.

Меланин, продуцируемый меланосомами, представляет собой темно-коричневый пигмент (рис. 1.1.23), интенсивно поглощающий све­товую энергию, особенно коротковолоновой части спектра (ультрафиолетовую энергию, 290—320 нм). Меланин обладает способностью «гасить» свободные радикалы. Благодаря этим способностям меланин предохраняет ткани от повреждающего действия ультрафиолетовой энергии.

Формирование меланина происходит в ме-ланосомах меланоцитов под действием фер­мента тирозиназы, который преобразует ами­нокислоту тирозин в дигидрооксифенилала-нин (ДОФА) с последующим превращением в ДОФА-квинон. Затем происходит полимериза­ция ДОФА-квинона с формированием зерен ме­ланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).

Темно-коричневый меланин называют эуме-ланином, а меланин красноватого цвета — фео-меланином. Эти два типа меланина различа­ются и химическим составом. Красноватый

Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования мелано-сом (трансмиссионная электронная микроскопия):

1 — премеланосомы; 2 — меланосомы

Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирова­ния меланосом:

х — тирозиназа; стадии I, II, III, IV

пигмент отличается включением в его состав серосодержащей аминокислоты с образованием 5-цистенил-ДОФА.

Как указывалось выше, активность тирози­назы проявляется в меланосомах. Последние представляют собой овальные или округлые тельца, диффузно распределенные в цитоплаз­ме меланоцитов или клеток пигментного эпите­лия радужки, ресничного тела, сетчатки. Мела­носомы образуются в результате биосинтети­ческой деятельности гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также ком­плекса Гольджи [33]. Выделено четыре стадии меланизации меланосом. На первой стадии ме-ланосома представляет собой пузырек, содер-

Клетка

жащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25). На второй стадии меланосома превращается в овальную структуру, выполненную нежным фи-ламентозным материалом. На третьей стадии этот филаментозный материал начинает мела-низироваться. В четвертой стадии наступает полная меланизация.

Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие мелано-цитов, их дифференциацию и взаимодействие с эпи­телиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et ai, 1976):

1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 — митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I, II, III и IV)

Количество меланосом, степень их мелани-зации, количество меланоцитов и определяют степень пигментации кожи и структур глаза. Размер меланосом частично находится под ге­нетическим контролем. Так, размер меланосом у негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у бе­лых— 0,6—0,7 мкм [31]. Различия обнаружи­ваются в стадийности процесса. У белых инди­видуумов в большем количестве обнаружива­ются меланомы в стадиях / и //, а у негров — в стадии IV.

В коже меланин передается клеткам эпидер­миса посредством фагоцитоза эпителиальной клеткой зерен меланина, распространяющихся к ним по цитоплазматическим отросткам мела-ноцита [36]. В кератиноцитах зерна меланина по мере дифференциации клеток смещаются к поверхностным слоям. В эпителиальных клет­ках меланоциты формируют агрегаты, окру­женные мембраной. Эти структуры напоминают вторичные лизосомы. В них происходит частич­ная деградация меланина. Оставшийся меланин удаляется в результате слущивания поверх­ностных клеток эпидермиса.

Выведение зерен меланина в увеальных ме-ланоцитах и пигментных клетках сетчатки про-

исходит путем фагоцитоза выделившихся в ре­зультате распада меланоцитов зерен мелани­на макрофагами (меланофаги). Последние миг­рируют по направлению кровеносных сосудов, проникают в их просвет и высвобождают мела­нин. В случаях нарушения этих процессов про­исходит накопление внеклеточно расположен­ного меланина. При высвобождении меланина в камерную влагу (дегенерация пигментного эпи­телия радужки, ресничного тела, посттравмати­ческие изменения) зерна меланина выводятся через дренажную систему глаза. В тех случаях, когда меланина большое количество, возможна блокада трабекулярной сети, в результате чего развивается так называемая «пигментная глау­кома».

В заключение необходимо отметить, что син­тезирующие меланин клетки — меланоциты — являются источником одних из наиболее злока­чественных опухолей — меланом (кожи, слизис­тых, конъюнктивы, увеального тракта глаза). Одним из наиболее важных диагностических признаков этого заболевания является выяв­ление при микроскопическом исследовании ме­ланосом (иногда при помощи импрегнации се­ребром методом Фонтана) или активности ти-розиназы (в случаях отсутствия меланизации меланосом).

1.1.2. Внутрицитоплазматические включения

Гликоген.В цитоплазме многих клеток об­наруживаются неправильной формы частицы диаметром 20—30 нм. Различают два типа гли­когена. Первый тип характеризуется скопле­нием изолированных частиц, равномерно или неравномерно распределенных в цитоплазме (бета-частицы). Помимо бета-частиц можно об­наружить и альфа-частицы. Отличия сводятся к тому, что в альфа-частицах отдельные гранулы собираются в розетки. Наиболее часто глико­ген обнаруживается в клетках печени и мышеч­ной ткани.

Липиды.В норме в цитоплазме клеток обна­руживаются капельки липидов. Депозиты липи-дов имеют различный вид. Часть капелек гомо­генного вида, в то время как другие обладают пластинчатой структурой. Отличаются они и плотностью. Большинство свободных липидов исчезает в процессе гистологической обработки материала, поскольку вымываются спиртами и ксилолом.

Пигментные гранулы.В тканях глаза можно обнаружить два типа пигментных гранул. Это меланин и липофусцин.

Меланин широко представлен в тканях гла­за, выполняя довольно важные функции в фо­торецепции. Меланиновые гранулы обнаружи­ваются как в нейроэпителиальных производ­ных, таких как пигментный эпителий сетчатки, радужки, ресничного тела, так и в стромальных

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

меланоцитах увеального тракта (рис. 1.1.23).Пигментные гранулы перечисленных двух обо­лочек довольно трудно различать при световой микроскопии. Гранулы, выявляемые в нейро-эпителии, несколько больше в размерах и тем­нее, чем обнаруживаемые в увеальном тракте. Второй тип гранул — липофусцин — может быть спутан с меланином, поскольку он имеет светло-коричневый цвет и по размерам прибли­жается к зернам меланина (рис. 1.1.26). Грану­лы липофусцина имеют более светлый цвет. Липофусцин чаще обнаруживается в пожилом и старческом возрасте, особенно в клетках мио­карда и нейронах. Довольно много появляется его с возрастом в клетках пигментного эпи­телия сетчатки.

Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплаз­ме нейрона (трансмиссионная электронная микро­скопия)

В клетках нередко обнаруживаются и дру­гие пигменты, такие как гемоглобин, билиру­бин. Продукты деградации гемоглобина, депо­зиты железа чаще обнаруживаются в патологи­чески измененных тканях глаза (стекловидное тело, увеальный тракт).