КЛЕТКА И ТКАНИ

ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является ознакомление читателя с современными све­дениями о структурной организации клеток и тканей организма человека. Эти данные долж­ны помочь легче воспринимать излагаемый ни­же материал, особенно посвященный описа­нию микроскопического строения глаза, а так­же структурной организации нервных центров, обрабатывающих зрительную информацию и управляющих его движением. При этом мы ис­ходили из того, что многие читатели довольно давно обращались к учебнику гистологии и не вполне четко помнят основные положения ци­тологии и гистологии. Необходимо учесть, что за время, истекшее с момента изучения читате­лем этого предмета, в представлениях о струк­туре клетки и ткани произошли довольно су­щественные изменения.

Данная глава основана на изложении мате­риалов наиболее полных и современных моно­графий и учебников по гистологии [1—9]. При этом определенное внимание уделялось при­ведению сведений относительно структурного своеобразия тканевой организации глазного яб­лока и окружающих его образований.

1.1. КЛЕТКА

1.1.1. Цитоплазма и органоиды

Клетка является основной структурной еди­ницей тканей и, естественно, органов и орга­низма в целом.

В клетке четко различаются ядро и цито­плазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-

Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:

а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы

хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

плазмы, выявляемая при световой микроскопии и расположенная по периферии клетки, назы­вается эктоплазмой. Большая часть цитоплаз­мы обладает определенной структурой и назы­вается эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цито-плазматической мембраной (плазмолемма).

Ультраструктурные исследования выявили довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2, табл. 1.1.1).

Перед тем как остановиться на структурной организации клетки, необходимо описать стро­ение биологической мембраны.

Биологическая мембрана. Каждая клетка окружена плазматической мембраной (плазмо-леммой), которую невозможно различить в све­товом микроскопе. Лишь при приготовлении ультратонких срезов плазматическая мембрана видна в виде трехслойной структуры (два элек-тронноплотных слоя, между которыми распо­лагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая тол­щина плазмолеммы равняется 7,5 нм, а тол­щина каждого из трех слоев приближается к 2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая элементарная мембрана, являющаяся основ-

Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:

/ — ядро (1а— эухроматин; 1Ь— гетерохроматин); 2— ядрыш­ко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — ри­босомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 7 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, со­держащие кристы; 8Ь—митохондрии тубулярного типа; 8с— митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочко-подобного типа; 9 — центриоли; 10— комплекс Гольджи; // — пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический пузырек (пиносома); 13— лизосома; 14 — вторичная лизосо-ма (аутофаголизосома); /5 — третичная лизосома (телолизо-сома, липофусциновая гранула); 16 — мультивезикулярное тель­це; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце);

19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актино-вые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 — гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — си-наптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инва­гинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occlu-dens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 — punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмо-сома; 37 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснич­ки; 41—стереоцилии; 42—базальная пластинка; 43—интер-дигитации

Клетка

Таблица 1.1.1. Структурные компоненты клетки

ной структурной единицей всех мембранных образований клетки (клеточной оболочки, ядер­ной оболочки, мембранных органоидов).

Рис. 1.1.3. Ультраструктурное строение элементарной мембраны

В химическом отношении элементарная мембрана представляет собой билипидный слой (рис. 1.1.4). Липиды, формирующие мембрану, в основном, относятся к фосфатидилхолину (ле­цитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин). Эти липиды отличаются полярностью. Один ко­нец липидной молекулы гидрофобный, а проти­воположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гид­рофобные цепи обращены внутрь биослоя, а гидрофильные головки — к наружи. Именно благодаря этому и формируется двуслойность структуры. В большинство мембран входит так­же холестерин.

В билипидный слой плазмолеммы погруже­ны молекулы белка, проходящие через всю тол­щину мембраны. Часть подобных глобулярных белковых телец образуют непрерывные белко­вые «каналы» между наружной и внутренней средой клетки. Белки, погруженные в липид-ный слой, называются интегральными белками. Эти белки осуществляют большую часть мемб­ранных функций. Многие из них являются ре-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Фосфолипид

Цепь аминокис­лоты

Карбогидратная группа

Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:

/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки

цепторами, ферментами, переносчиками различ­ных молекул.

Описанная структура мембраны предопреде­ляет многие важные для жизнедеятельности клетки функции. Вот некоторые из них. Эле­ментарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (транспортная функция). При этом вещества могут проходить через нее пу­тем диффузии (молекулы небольшого разме­ра) или при использовании специальных меха­низмов активного переноса с затратой энергии (крупные полярные молекулы). Диффузия осу­ществляется по градиенту концентрации, т. е. вещества перемещаются из зоны высокой кон­центрации в зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Активный транспорт осуществляется при по­мощи белков-переносчиков с использованием энергии АТФ. Происходит он против градиента концентрации вещества.

Функцией цитоплазматической мембраны яв­ляется также распознание данной клеткой дру­гих клеток и прикрепление к ним, взаимодейст­вие с сигнальными молекулами (гормоны медиа­торы, цитокины и др.), обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сокра­тимыми элементами цитоскелета (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий).

Описывая цитоплазматическую мембрану, необходимо указать на то, что в настоящее время рассматривают комплекс структур, отде­ляющих содержимое цитоплазмы от окружаю­щего межклеточного пространства (поверхност­ный комплекс). Помимо уже упомянутой плаз­молеммы, к поверхностному комплексу относят также гликокаликс и премембранные образова­ния цитоскелета.

Гликокаликс располагается на наружной по­верхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет собой комплекс молекул, связанных с белками

мембраны, и состоит из полисахаридов, глико-липидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют как специфичес­кие молекулярные рецепторы. Именно благо­даря рецепторам на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные мо­лекулы, например гормоны.

Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комп­лекс эпителиальной клетки:

/ — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликока­ликс на поверхности эпителиальной клетки

К внутренней поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цито­плазмы, обеспечивающие передачу информа­ции более глубоко расположенным структурам клетки и запускающие сложные цепи биохи­мических реакций.

Эндоплазматический ретикулум и рибосо­мы.Используя электронную микроскопию, в цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта

Клетка

сеть была названа эндоплазматическим ретику-лумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).

Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазмати­ческого ретикулума (гранулярного):

видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах

Система цистерн эндоплазматического ре­тикулума клетки обладает четко организован­ной структурой. Цистерны плотно упакованы

рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на мембранах эндоплазматического ретикулума об­наруживаются многочисленные рибосомы, рети-кулум называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом. Если ри­босом нет, то ретикулум называют агрануляр-ным (гладким) эндоплазматическим рети­кулумом.

Рибосомы могут свободно лежать в цито­плазме или формировать маленькие розетки (полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляе­мая в некоторых типах клеток, связана имен­но с присутствием рибосом. В некоторых ти­пах нейронов (в частности, ганглиозные клетки сетчатки) отдельным компактным скоплениям цистерн гранулярного эндоплазматического ре­тикулума на светооптическом уровне соответ­ствуют очерченные участки базофилии цито­плазмы, которые в совокупности называют­ся хромофильной субстанцией, или тельцами Ниссля.

Основной функцией эндоплазматического ретикулума является синтетическая, а именно синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в рибосомах существуют все необходимые ком­поненты: аминокислоты, транспортная РНК и матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом с цистернами ретикулума сводится к тому, что при синтезе веществ, подлежащих выведению

Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: / — пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы

и обычно лежат параллельно друг другу. Они ограничены мембраной. В цистерне виден элек-тронноплотный зернистый материал — матрикс, а иногда и секрет.

На наружной поверхности части мембран располагаются многочисленные маленькие тем­ные частицы диаметром 15 нм, называемые рибосомами. Состоят они преимущественно из

из клетки (например, железы), синтезируемый материал попадает в цистерны, где и окружа­ется мембраной. При этом секрет не попадает в цитоплазму. Участвует эндоплазматический ретикулум также в детоксикации экзогенных и эндогенных веществ, накоплении ионов каль­ция (в основном, в мышечных клетках), восста­новлении кариолеммы в телофазе митоза.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой вторую мембран­ную систему клетки, которая не контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).

Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса Гольджи

Чаще всего аппарат Гольджи располагается вблизи ядра и обнаруживается во всех типах клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-ретирующих клетках. В эпителиальных клет­ках аппарат Гольджи располагается в апикаль­ной части.

Аппарат Гольджи состоит из трех основных компонентов:

1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).

2. Пузырьков.

3. Вакуолей, или секреторных пузырьков
(рис. 1.1.9).

Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи (по Leblond):

I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков; 3 — секреторные пузырьки

В отличие от эндоплазматического ретукулу-ма на мембранах аппарата Гольджи рибосом не выявляется. Образование, состоящее из выше­перечисленных трех структурных элементов, называют диктиосомой (dyctios — сеть). Число диктиосом колеблется в различных клетках от одной до нескольких сотен.

Уплощенные мешочки (цистерны) плотно прилежат друг к другу, образуя как бы стопку (3—30 элементов). Между цистернами опреде­ляется пространство, равное 15—30 мкм. Каж­дая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов. Периферические отделы цистерн несколько расширены и от них отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки, окруженные мембраной, имеют диаметр 40—80 нм и образуются путем отщеп­ления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 — 1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотнос­ти, находящийся в процессе конденсации.

Та сторона комплекса Гольджи, с которой в него поступают вещества, секретируемые эндоплазматическим ретикулумом, называется цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а противоположная — транс-полюсом (зрелая по­верхность). Таким образом, аппарат Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Основной функцией аппарата Гольджи явля­ется его прямое участие в секреторной деятель­ности клетки (синтез полисахаридов, гликопро-теинов, конденсация секреторного продукта, обеспечение новообразованных гранул мембра­ной и упаковка в нее секреторных продуктов, сортировка белков на поверхности мембран цистерн и др.).

Функционирование комплекса Гольджи в настоящее время представляется следующим образом. Как указано выше, в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме при помо­щи рибосом осуществляется синтез веществ (рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заклю­чается в мембрану и образует транспортный пузырек, который отделяется от эндоплазмати­ческого ретикулума и сливается с цистернами аппарата Гольджи, передавая им свое содер­жимое. В аппарате Гольджи по мере продвиже­ния от цистерны к цистерне происходит актив­ное химическое преобразование секрета. После преобразования секрета от аппарата опять-таки отделяется пузырек, но уже секреторный, ко­торый продвигается к цитоплазматической мем­бране, сливается с ней, и секрет выделяется наружу. Описанный процесс называется экзо-цитозом.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппа­рата Гольджи, различна. Одни из них направля­ются к поверхности клетки и выводят синтези­рованные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих продуктов является метаболитами, а часть — специально синтезированными веще­ствами, обладающими биологической активно­стью (секреты).

Клетка

Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетичес­кого аппарата клетки:

/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шерохова­тый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи; 4— транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая мембрана; 6 — межклеточное пространство

Аппарат Гольджи участвует в образовании лизосом, важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже.

Митохондрии. Помимо эндоплазматическо-го ретикулума и рибосом, в цитоплазме обна­руживаются митохондрии.

При ультраструктурном исследовании ми­тохондрии выглядят удлиненными, сферичес­кими, а иногда ветвистыми образованиями, стенка которых окружена двойной мембраной (рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разно­образный.

Внутренняя мембрана отдает внутрь органо­ида многочисленные выпячивания — кристы, благодаря которым площадь внутренней мемб­раны митохондрий существенно увеличивается. Форма крист в митохондриях большинства кле­ток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).

В пространстве между кристами (митохонд-риальный матрикс) располагаются темные гра­нулы (30—50 нм в диаметре) — митохондри-альные гранулы (оксисомы или F1-частицы). В этих частицах сосредоточены АТФ-азы — ферменты, непосредственно обеспечивающие распад АТФ. Эти процессы непосредственно связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В цитоплазме митохондрии могут распола­гаться диффузно, однако обычно они сосредо­точены в участках максимального потребления

Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы мито­хондрий (электронная микроскопия)

Липид
S В Белок Белок

Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):

а — схема расположения наружной (/) и внутренней (2) мемб­ран, крист (3) и матрикса (4); б— митохондриальная криста при большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная полость); в — молекулярная структура кристы

Глава 1.КЛЕТКА И ТКАНИ