Соматосенсорный анализатор

Болевая, температурная, механическая чувствительность.

Ноцицептивная (болевая) чувствительность. В организме животных и человека боль возникает при действии самых разнообразных раздражителей. Некоторые физиологи считают, что существуют специфические болевые рецепторы с собственными нервными проводящими путями. Однако более правдоподобной кажется связь болевых ощущений с величиной энергии раз­дражителей, а не с их модальностью.

Причиной возникновения боли считают нарушение метаболизма клет­ки и изменение рН среды. Эти процессы могут возникать либо при токсиче­ском влиянии на дыхательные ферменты, либо при прямых механических и термических воздействиях, либо при повреждении клеточных мембран и подходящих к клеткам капилляров. Известно, что у человека при коротком болевом воздействии вначале возникает ощущение прикосновения — давле­ния, затем появляется чувство первичной острой боли, после которой — ощущение вторичной «жгучей» боли. Вероятно, это связано с тем, что болевые импульсы проводятся по волокнам с разной скоростью и участием в их восприятии двух систем: лемнисковой (разновидность спиноталамической) и спиноталамической. Первый вид боли ощущается в момент действия раз­дражителя, для второго вида характерно продолжительное ощущение боли даже некоторое время спустя после прекращения действия раздражителя. Другой важной характеристикой болевых ощущений является отсутствие эффектов адаптации и довольно стабильные величины порогов.

Температурная чувствительность. Температурные рецепторы объеди­няют рецепторы кожи и внутренних органов, находящиеся во всем теле, а

щиеся (например, диски и клетки Меркеля, реагирующие на статические из­менения прикосновения и давления), а также динамические, быстро адапти­рующиеся (например, тельца Мейснера, волосяные фолликулы, способные реагировать на легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение). Очень быстро адаптирующимся рецепто­ром являются тельца Пачини, которые можно рассматривать как обоб­щенную модель механочувствительного органа. Типичные тельца Пачини и многочисленные их разновидности относятся к числу наиболее распростра­ненных в организме специализированных тканевых рецепторов.

Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у человека их размер может достигать 0,4—0,7 мм в длину) и наиболее дифференцирован­ные рецепторные образования в тканях. Они локализуются в нижних слоях и подкожной жировой клетчатке, а более мелкие пачиниподобные тельца чаще всего встречаются во внутренних органах, в местах мышечно-сухожильных соединений и в тканях суставов.

Под микроскопом тельце Пачини напоминает луковицу. Оно состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в нее части афферентного нервного волокна, лишенного миелина. Пространство между пластинами заполнено ликвором. Наружная капсула телец Пачини образована 30—40 концентрически организованными пластинами, расстоя­ния между которыми уменьшаются по мере приближения к внутренней кол­бе. На поверхности тельца несколько тесно связанных друг с другом пла­стин образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. Внут­ренняя колба также состоит из тесно прилегающих друг к другу пластин (их около 60), которые разделены узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые структуры вплотную примыкают к нервному волокну.

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами. К ка­ждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь

также центральные термочувствительные нейроны. Тепло и холод восприни­маются в коже разными терморецепторами, которые соответственно называ­ют тепловыми и Холодовыми. Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, температура тела человека относительно постоянна, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры отно­сительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой тем­пературы, кажется холодным, все, что выше, — теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое излучение только косвен­но, по его влиянию на температуру кожи.

В экспериментах на млекопитающих было показано, что тепловые ре­цепторы «молчат» примерно до +37 °С. Выше этой точки их активность быстро растет, в области +43°С наблюдается максимум активности, по­сле чего она снова резко падает. Ниже 37°С примерно пропорционально па­дению температуры начинают усиливаться ответы Холодовых рецепторов. Ниже определенного уровня их активность уменьшается и при температу­ре +12 °С падает до нуля.

Температурная рецепция у человека распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается главным образом через аксоны с тонким слоем миелина (А (дельта) - волокна), а нагревание — через немиелинизиро-ванные аксоны (С-волокна). При очень высоких температурах многие термо­рецепторы сигнализируют также острую боль.

Механорецепторная чувствительность. Остальные рецепторы в коже связаны со специальными концевыми органами и являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины. Это типичные механорецеп-торы, как правило, инкапсулированные. Большая часть из них расположена в коже поверхностно, близ соединения дермы с эпидермисом, поэтому их на­зывают поверхностными концевыми органами. Эти рецепторы специализи­рованы на чувствительности к разным свойствам тактильных стимулов.

По степени адаптации к механическим раздражителям поверхностные концевые органы подразделяют на статические или медленно адаптирую-

увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты.

Механический стимул, действующий на тельце Пачини, трансформи­руется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевид­ные отростки нервного окончания являются местом преобразования механи­ческой деформации в электрическую энергию РП. Тельце Пачини — фазный, быстро адаптирующийся рецептор. Его РП падает до нуля примерно через 6 мс после стимуляции. После достижения рецепторным потенциалом некоторого критического значения в рецепторе начинают возникать ПД.

Проводящие пути и корковый конец соматосенсорного анализатора.

Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг двумя ос­новными путями: спиноталамическим и лемнисковым.

Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга.

В вентробазальном комплексе таламуса человека наблюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Зоны представитель­ства отдельных участков кожи могут перекрываться.

В коре выделяют классическую первичную соматосенсорную область, на клетках которой оканчиваются аксоны нейронов вентробазального ком­плекса таламуса. Она, собственно, и составляет ядро кожной системы и от­личается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации.

У человека кожная сенсорная система занимает в коре постцентраль­ную извилину. Организация рецептивных полей нейронов соматосенсорной области коры оказывается во многом схожей с характеристиками клеток та-ламического уровня лемнисковой системы. Большинство нейронов постцен­тральной области коры отвечает на раздражение определенного ограни-ченного участка кожи, при этом раздражение другого участка не активирует данный нейрон.

Аксоны нейронов задней группы ядер таламуса проецируются главным образом во вторую соматосенсорную зону коры. Установлено, что эта об­ласть получает импульсы как от конечностей противоположной стороны, так и от конечностей «своей» стороны.

Вторая соматосенсорная область близко примыкает к слуховой зоне, и здесь нередко наблюдается перекрытие соматических полей слуховыми про­екциями.