Слуховой и вестибулярный анализаторы

Вестибулярная (гравитационная) сенсорная система. морфофункциональная система периферической части вестибулярного анализатора. Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных жи­вотных располагаются в лабиринте. Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Про­странство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидко­стью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жид­костью — эндолимфой.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен тремя полукружными каналами, утрикулюсом, саккулюсом и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел - улитка, которая представ­ляет собой вырост саккулюса, где располагается кортиев орган. Верхняя часть лабиринта — полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными эле­ментами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного ап­парата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые явля­ются рецептирующими элементами, связанными через , синапсы с афферент­ными и эфферентными нервными волосками. Это небольшие клетки цилинд­рической формы (волосковые клетки II типа) и колбообразные клетки I типа.

Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из-за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним распо­лагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубо­чек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вы­зывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормоз­ной.

К клеткам I типа подходит одно афферентное окончание, которое за­ключает в себе весь рецептор, за исключением его верхушечной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образу­ют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки.

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т.е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы - макулы, причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы пронизывают толстую отолитовую мембрану, содержащую кристаллы СаСОз (отоконии), которые склеены вместе, желеобразным веще­ством. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением сил, действующих на во­лоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампу­лах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в кристу, над которой расположена желе­образная купула. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклоне­нием купулы при движении эндолимфы внутри каналов.

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает по­ложение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит ре­цептором гравитации. Макула саккулюса является вспомогательной по от-

ношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кри-сты ампул трех полукружных каналов, расположенных и трех взаимно пер­пендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути. Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток пере­даются в ЦНС, образуют вестибулярную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов).

Эти волокна входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибу­лярных ядрах, которые являются первым уровнем обработки информации о движении или изменении положения тела в пространстве в ЦНС. Совокуп­ность этих ядер получила название бульбарного вестибулярного комплекса. В него входят верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), меди­альное (ядро Швальбе) и нижнее ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвига­тельными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три главных проекционных системы.

Вестибулоспиналъная система проецируется в спинной мозг, образуя вестибулоспинальный путь. Он делится на две ветви: медиальную (содержит возбуждающие и тормозные волокна) и латеральную (являются возбуждаю­щими). Нисходящие волокна медиального продольного пучка посредством мотонейронов управляют мускулатурой шеи и туловища, а отходящие от ла­теральных вестибулярных ядер - мышцами конечностей.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движе­ний глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сет­чатке во время движения человека и животных. Возникновение и характери­стика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, морской и космической медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибуломозжечковая система отражает тесное взаимодействие ме­жду вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуля­ции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи между вестибулярной и автономной (вегетативной) нервной системами, ко­торые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспе­чивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физио­логической нормы.

Нервные импульсы от гравитационной системы поступают в вестибу­лярные зоны коры мозга через таламические нейроны. Основная вестибуляр­ная зона локализована в задней части постцентральной извилины, вторая -локализуется в моторной коре в нижнем участке центральной борозды.

Чувствительность вестибулярной системы и ориентация в пространстве

В настоящее время существует несколько точек зрения о механизмах ориентации в пространстве, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда сенсорных систем в осуществлении этой функции. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключается в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа, а не всего тела в целом. Информация об изменениях в пространстве положения этого центра, поступающая от вестибулярного аппарата, обо­гащается информацией других модальностей — зрительной, слуховой, а также информацией о рефлексах положения.

Таким образом, имеет место комплексное участие сенсорных систем при ориентации в пространстве с непременным участием вестибулярного ап­парата как необходимого условия для формирования адекватного поведения человека и животных в окружающей среде.

Периферическая часть слуховой сенсорной системы. Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно свя­зана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах.

Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает во­ронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Во­ронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленно­сти — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений.

Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звук передающую систему, включая молоточек, наковальню и стремечко, связанные с од­ной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с овальным окном внутреннего уха. Полость среднего уха заполнена воздухом. Слуховые кос­точки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремечка, укрепленного в овальном окне улитки, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рыча­гов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изме­нять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимо­сти), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Дости­гается это сокращением мышц среднего уха. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и соот­ветственно к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка. Воспринимающая звуки часть внутреннего уха представлена кор-тиевым органом.

Внутри костной капсулы две мембраны раз­деляют улитку на три лестницы: тимпанальную, среднюю (улиточный канал) и вестибулярную. Тимпанальная и вестибулярная лестницы заполнены пери-лимфой, средняя — эндолимфой. На базилярной мембране располагается кортиев орган, который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три-четыре ряда наружных волосковых клеток.

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках.

В базальной части кортиева органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой про­странственный способ анализа частоты получил название принципа места. Свойство базальной мембраны кортиева органа таковы, что энергия коротко­волновых колебаний рассеивается, так что они затухают недалеко от основа­ния, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при от­сутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный

эндолимфатический потенциал. Его наличие обеспечивает высокую поляри-зованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности ме­ханизма преобразования механической энергии в процесс, возбуждения ре­цепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улит­ки, которым соответствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникно­вением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецептор-ные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки обладают множест­венной иннервацией, которая, обеспечивает большую надежность передачи.

Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к во-лосковым клеткам подходят также и эфферентные волокна. Они идут от кле­ток ядра верхней оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с во­лосковыми клетками. Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток.

Слуховые центры. В связи с тем, что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как ее центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга. Затем они в составе восходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые ходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые центры).

Существует пять основных уровней переключения восходящих слухо­вых волокон: кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, задние холмы, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий. Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество не­больших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходя­щих слуховых волокон.

Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув кохлеарных ядер, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопиче-ская последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется че­рез слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарных ядрах множественное представительство.

Организация важнейших слуховых центров — заднего двухолмия и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую орга­низацию этих ядер.

Главным таламическим ядром для слуховой информации является ме­диальное коленчатое тело. Область проекции его клеток на кору соответству­ет первичной слуховой коре.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билате­ральная иннервация структур на каждом уровне, впервые появляющаяся на уровне верхней оливы и дублирующаяся на каждом последующем уровне. Это можно рассматривать как одно из необходимых условий оценки места расположения источника звука не только при бинауральной, но и при монау-ральной стимуляции. Следует также подчеркнуть, что мощная система эффе­рентных связей обеспечивает широкие возможности регуляции и настройки функций различных уровней слуховой системы.

К различным уровням слуховой системы подходят пути от других не­слуховых отделов головного мозга. Так, к медиальному коленчатому телу идут пути из зрительной соматосенсорной и вторичной слуховой областей коры и из ядра шатра мозжечка. К верхнеоливарному комплексу и кохлеар-ным ядрам идут пути из мозжечка, а в различные образования слуховой сис­темы вступают волокна из ретикулярной формации.