Зрительный анализатор

Вопрос 1. Зрительный анализатор. Строение органа зрения

У большинства многоклеточных организмов появляются приспособле­ния для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещении. Это свойство называется фоторецепцией или просто зрением и осуществля­ется с помощью специализированных клеток - фоторецепторов.

У высших позвоночных животных и человека зрительные объекты вос­принимаются, анализируются с помощью зрительной сенсорной системы.

Зрительный анализатор человека представлен следующими звеньями:

• периферический отдел - фоторецепторы сетчатки глаза;

• проводниковый отдел - зрительный нерв (II пара черепно-мозговых нервов);

• центральный отдел - проекционная зона зрительного анализатора - за­тылочная доля больших полушарий переднего мозга.

В качестве вспомогательной структуры выступает орган зрения - глаз, который обеспечивает улавливание и направление светового потока, фокуси­ровку изображения на сетчатку, регуляцию интенсивности свеча, падающего на рецептирующие структуры.

Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза.

Собственно глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболоч­ками: фиброзной, сосудистой и внутренней, или сетчаткой.

Фиброзная оболочка подразделяется на задний отдел - склеру и про­зрачный передний - роговицу.

Сосудистая оболочка глаза расположена под склерой, богата кровенос­ными сосудами. Впереди сосудистая оболочка переходит в утолщенное рес­ничное тело, от которого отходят волокна циановой связки, регулирующие кривизну хрусталика.

Хрусталик - это прозрачная двояковыпуклая линза, предназначенная для фокусирования изображения па сетчатку.

Кпереди ресничное тело продолжается в радужную оболочку глаза (ра­дужку), имеющую в центре отверстие - зрачок. Цвет радужки обусловлен количеством пигмента, контролируемого генетической программой.

Внутренняя фоточувствительная оболочка глазного яблока - сетчатка прилежит к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков - внутреннего (светочувствительного, нервная часть) и наружного — пигментного. Внутрен­ний слой сетчатки содержит два вида рецепторов - палочки (на периферии) и колбочки (в центре). Максимальное скопление колбочек наблюдается в об­ласти так называемого желтого пятна. Фоторецепторы на сетчатке отсутст­вуют только в области слепого пятна - месте выхода зрительного нерва.

Внутри глазное яблоко заполнено стекловидным телом, представляю­щее собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции.

Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки.

В настоящее время принято разделение фоторецепторов на 2 группы: цилиарные (производные клеток со жгутиком) и рабдомерные (производные клеток без жгутика). В обоих случаях зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, причем во всех видах рецептор-ных клеток они обладают сходной химической природой и называются ро­допсинами.

Фоторецепторы располагаются во внутреннем слое сетчатки - свето­чувствительном слое. У человека зрительные рецепторы - цилиарные, пред­ставленные двумя типами - палочками и колбочками.

Колбочек насчитывается около 6 млн., располагаются они в централь­ной части сетчатки и отвечают за цветное зрение. Палочек значительно больше - около 120 млн., располагаются они на периферии сетчатки и отве­чают за черно-белое зрение.

Колбочки обеспечивают зрение при дневном свете (фотоническое), па­лочки - в условиях ясной ночи (скотопическое). В сумерках оба вида фото­рецепторов заняты одинаково, обеспечивая мезопическое зрение. При фото-пическом зрении наблюдается максимальная острота и временное разреше­ние быстро меняющихся фигур. При скотопическом зрении имеет место функциональная цветовая слепота, («все кошки серы»).

При переходе из освещенной комнаты в темную зрение падает прак­тически до нуля, но постепенно оно восстанавливается, приспосабливаясь к низкой интенсивности света в окружающей среде (темповая адаптация). По мере развития темновой адаптации острота зрения повышается.

Процесс, противоположный темповой адаптации, развивающийся при переходе из темной комнаты на яркий свет называется световой адапта­цией.

Тем новая адаптация длится около 30 мин, в то время как световая за­нимает всего 15-60 с.

Все виды фоторецепторов передают информацию о восприятии кванта света в ЦПС не с помощью нервного импульса, а электротоническим путем.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными моле­кулами из класса каротиноидов — хромолипопротеинами.

Спектр поглощающая часть молекулы - хромофор - представлена аль­дегидами витамина А, или ретиналями. При связывании ретиналя с опсином образуется родопсин с максимумом поглощения 500 нм (отсюда его другое название - зрительный пурпур).

При поглощении фотона совершается реакция выцвечивания или обес­цвечивания родопсина (потеря цвета молекулой). При этом выделяется энергия, формирующая электрический ток в рецепторных клетках, которые таким образом передают информацию о кванте света в ЦНС.

Помимо фоторецепторов в сетчатке выделяют пигментные и глиальные, а также клетки четыре класса нервных клеток - биполярные, горизон­тальные, ганглиозные и амакриновые.

Пигментные клетки обеспечивают фоторецепторы - палочки и колбоч­ки - родопсином, глиальные клетки выполняют опорную функцию.

Биполярные клетки передают информацию от фоторецепторов к гори­зонтальным и амакриновым клеткам. В свою очередь амакриновые клетки синаптически связаны с горизонтальными и ганглиозными клетками, кото­рым и передается нервный импульс. Отростки ганглиозных клеток форми­руют зрительный нерв.

Передача нервного импульса от фоторецепторов к биполярным и ганг-лиозным клеткам представляет собой главный путь поступления информации в ЦНС, а от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам - ла­теральный, обеспечивающий латеральное торможение.

Ганглиозные клетки, объединяясь, формируют рецептивные поля, кото­рые могут частично или полностью перекрываться. Информация от них по­ступает по волокнам типа С.

Проводящие пути и корковый конец зрительного анализатора.

Информация от элементов сетчатки собирается к волокнам ганглиоз­ных клеток, которые образуют зрительные нервы, выходящие из глазниц че­рез отверстия зрительного нерва. Отходя от глазных яблок, зрительные нер­вы частично перекрещиваются, образуя хиазму, продолжением которой яв­ляется зрительный тракт. Причем перекрещиваются только волокна, идущие от медиальной части сетчатки.

Часть волокон направляется в латеральное коленчатое тело, и после замыкания на находящихся здесь нейронах поступают в затылочную долю коры больших полушарий (проекционная зона зрительного анализатора).

Другая часть волокон проходит из латерального коленчатого тела в средний мозг, где и замыкаются на нейронах верхнего четверохолмия. Отсю­да информация поступает в ядро глазодвигательного нерва, иннервирующего вспомогательный аппарат глаза. Нейроны претектальной области отвечают за реакцию зрачка, а четверохолмия - за движения глаз.

Участки затылочной доли, прилегающие к срединной щели, являются центральным полем зрительного анализатора, а расположенные латеральнее - периферические. Нейроны центрального поля связаны не только с перифе­рическими областями, но и с высшими ассоциативными областями теменной доли. Отсюда информация поступает к участкам ствола мозга, контроли­рующим движения глаз, а также к теменным и височным ассоциативным до­лям коры больших полушарий, функция которых связана с речью. Зритель­ные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело.

Все клетки коры затылочной доли объединены в колонки глазодоми-нантности, так как активируются каждым глазом по отдельности.

Корковые нейроны зрительной доли образуют рецептивные поля грех типов:

• простые - реагируют на свет и границы световой ориентации;

• сложные - реагируют на ориентацию независимо от положения пред­мета;

• сверхсложные - реагируют на размеры и ориентацию светящейся полосы.

Оптическая система глаза, ее свойства. Оптическая система глаза — его диоптрический аппарат - представляет собой сложную, неточно центрированную систему линз, которая от­брасывает перевернутое, сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку. Роговица, передняя камера и радужная оболочка состав­ляют самую переднюю часть диоптрического аппарата. Непосредственно за радужкой располагается задняя камера и двояковыпуклая линза- хрусталик. Эластичный хрусталик окружен сумкой, от которой веером расходятся волокна ресничного пояска. Они соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки.

Благодаря эластичности хрусталика человек с нормальным зрением способен четко различать предметы, находящиеся на близком или дальнем расстоянии. Это достигается в связи со способностью хрусталика изменять свою кривизну. Процесс изменения кривизны хрусталика называется акко­модацией.

При настраивании глаза на удаленный предмет ресничная мышца на­ходится в состоянии расслабления, волокна ресничного пояска пассивно пе­редают натяжение сосудистой оболочки и стенки глаза сумке хрусталика, в результате чего хрусталик максимально уплощается.

При аккомодации на ближнюю точку ресничная мышца сокращается и через расслабление волокон ресничного пояска происходит снижение натя­жения сумки, что приводит к увеличению кривизны хрусталика.

С возрастом эластичность хрусталика падает, что приводит к развитию функциональной дальнозоркости.

Итак, световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу пе­редней камеры, зрачок, который в зависимости от интенсивности свеча то расширяется, то суживается, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадает на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и в первую очередь ак­комодации хрусталика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наи­лучшего видения.

Зрачковые реакции. В восприятии объектов немаловажную роль играют реакции зрачка. При резкой смене освещения пространства, в котором находится человек, в более светлую сторону наблюдается сужение зрачка. И наоборот при умень­шении освещенности зрачок расширяется. Такая зрачковая реакция на свет представляет собой регуляторный механизм снижения количества света, па­дающего на сетчатку при сильном освещении и его увеличении при слабом. Сужение зрачка при освещении противоположного глаза называется со дружественной реакцией на свет, а сокращение зрачка освещенного глаза -прямой реакцией на свет.

Диаметр зрачка у человека зависит также от расстояния до фиксируе­мого объекта. Если перевести фокус с дальнего предмета на ближний, то зрачки сужаются (реакция на ближнюю точку). Поскольку при фокусирова­нии близкого предмета оси обоих глаз конвергируют, эта реакция зрачков называется реакций конвергенции.

Рефракция глаза и ее аномалии. Рефракция (преломляющая сила оптического аппарата глаза) отражает способность оптической систе­мы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. Хруста­лик не является идеальной линзой - лучи света, проходящие через его пери­ферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает ис­кажение изображения. Это явление получило название сферической абер­рации. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка - чем уже зрачок, тем четче изображение на

сетчатке. Свет различной длины волн также преломляется хрусталиком не­одинаково, что порождает хроматическую аберрацию.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, ост­рота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные дета­ли объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под уг­лом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и осо­бенно цен тральная ямка. На периферии от желтого пятна острога зрения намного ниже. Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландолъта), видимых под различным углом зрения. Острота зре­ния, определенная по таблице, выражается обычно в относительных вели­чинах. Нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие повышенной остротой зрения.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию)

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выра­жено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для верти­кального сечения, другой - для горизонтального. Поэтому лучи света, прохо­дящие через астигматический глаз, будут фокусироваться в разных плоскостях: если горизонтальные линии предмета будут сфокусированы на сет­чатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, по­добранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определен­ной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

В отличие от астигматизма, близорукость и дальнозоркость обусловле­ны изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстоя­ние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, по­этому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близору­кими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусирован­ное изображение на сетчатку, В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокуси­руются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рас­сматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких лю­дей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света. Глазодвигательный аппарат глаза. Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепными нервами. Блоковой нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий (VI) нерв иннервирует наружную прямую мышцу, а глазодвигательный (III) нерв - четыре остальные наружные мышцы (внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые и нижнюю косую), а также мышцу, поднимающую верхнее веко. Поражение любого из этих нервов ведет к параличу соответствующих мышц. Мотонейроны, к которым относятся перечисленные выше три двигательных черепных нерва, сгруппированы в «ядра», расположенные в стволе мозга. Степень возбуждения этих нейронов контролируется главным образом нервными клетками «центров контроля взора», связанными с ретикулярной формацией Варолиева моста и ретикулярной формацией среднего мозга Характер возбуждения этих нервных клеток определяет характер взаимодействия между шестью наружными мышцами правого и левого глаза. При нормальном бинокулярном зрении для того, чтобы проекции одного и того же объекта попали в центральные ямки каждого глаза, должен координироваться далее самый незначительный и кратковременный взгляд.

Стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет весьма сложную, относительно самостоятельную, филогенетически древнюю цело­стную систему, работающую в неразрывном единстве с сенсорными едини­цами того же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические характеристики глазодвигательной активности, со­гласованная работа обоих глаз и координация движений глаз с другими мо­торными компонентами поведения, В этом случае неизбежно возникает во­прос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего корти­кального управления глазодвигательной активностью.

По-видимому, кора обеспечивает включение базовых форм движений глаз в сложные интегрированные формы поведения. Так, например, заты­лочная зона участвует в реализации согласований, необходимых для хорошо развитого бинокулярного зрения, и способствует совершенствованию меха­низма восприятия глубины. Активация фронтальных глазодвигательных по­лей связана не только с движениями глаз, но и с поворотами головы и игра­ет, вероятно, важную роль в координации движений глаза и руки человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со «схемой тела» и изменениями по­ложения тела в пространстве. Таким образом, различные кортикальные зоны не просто «двигают» глаза, а организуют сложные синергии с участием движений глаз.

Если рассматривать процесс управления взором (т.е. совместные дви­жения глаз и век при фиксации различных точек пространства), то можно выделить три разные программы:

1. Глаза могут двигаться содружественно верх, вниз вправо или влево, так что их оси остаются параллельными.

2. При смене точек фиксации в пространстве (например, от более близкой к более удаленной) наблюдаются движения, при которых направление движения одного глаза является примерно зеркальным отражением движения другого. Если фиксируется точка на значительном удалении от наблюдателя, то зрительные оси параллельны. Если взор смещается на более близко расположенный объект, зрительные оси конвергируют. Для того, чтобы перевести взор на более удаленный предмет, требуется произвести дивергенцию, при которой оси глаз несколько разводятся.

3. Если требуется перевести взор с объекта в правой части поля зрения па объект слева, расположенный ближе к наблюдателю, то перечисленные движения выполняются совместно.

При свободном рассматривании наши глаза совершают быстрые скач­ки - саккады - из одной точки фиксации в другую. Амплитуда саккадических движений может варьировать от нескольких угловых минут (при микроскач­ках) до нескольких градусов (например, если переводить взор из левой части поля зрения в правую).

Известно, что глаз человека, несмотря на всю его подвижность, остает­ся в состоянии фиксации 95-97% суммарного времени, а медленные плавные перемещения глаз представляют наряду с саккадами (резких быстрых пере­мещений) один из главных типов глазодвигательной активности.

В диагностике вестибулярных расстройств одним из важнейших пока­зателей функциональною состояния вестибулярного аппарата является изу­чение особенностей глазодвигательных реакций. Весьма информативным признаком нарушения вестибулярной функции является возникновение не­произвольных ритмических движений глазных яблок, называемых нистагмом.

Нистагмическая реакция состоит из чередующихся медленных и быст­рых фаз, т.е. медленного отведения глазного яблока в сторону и скачкообраз­ною, быстрого его возврата в исходное состояние. Выделяют врожденные и приобретенные формы нистагма.

В естественных условиях нистагм возникает при наблюдении за пере­мещающимися в поле зрения предметами (например, наблюдение за движу­щимся железнодорожным составом, либо наблюдение за мелькающими предметами в окне при езде на автомобиле в боковом поле зрения). Такой нистагм называют оптокинетическим. При естественном раздражении вес­тибулярного аппарат, например при вращении головы, также возникает нис­тагм. В норме нистагм быстро исчезает по окончании действия зрительного или вестибулярного раздражения.

При некоторых заболеваниях может возникать нистагм, направленный в вертикальной плоскости (вверх-вниз), либо в плоскости продольной оси глаза (ротаторный). Сочетание горизонтального и вертикального нистагма вызывает появления диагонального нистагма. Появление головокружения часто сопровождается нистагмической реакцией. Патологическими причина­ми возникновения нистагма могут быть местные изменения или патология центральной нервной системы.

Местные причины: врожденная или приобретенная слабость зрения. Из общих причин - поражение моста мозга, мозжечка, продолговатого мозга, гипофиза, вестибулярного аппарата.

Излечению фактически не поддается. Лечение основного заболевания, витаминотерапия, спазмолитики временно улучшают картину.

Восприятие формы. Орган зрения является весьма чувствительным и одним из самых важных анализаторов человеческого организма. Глаз обеспечивает получение представления об освещенности предмета, его цвете форме, величине, удалении, движении.

Для того чтобы четко различить форму, человек должен ясно видеть границы, детали предмета. Если смотреть на хорошо структурированное ок­ружающее пространство, то видны не изолированные стимулы, а предметы в их соотношениях между собой. Восприятие сложной формы осуществляется элементарными физиологическими механизмами в сетчатке и афферентных путях зрительной системы.

В предметном восприятии так же как и в элементарных механизмах восприятия света и темноты, участвуют многочисленные процессы оценки контраста. При определенных условиях они создают так называемые иллю­зии. Форма предметов практически определяется за счет сочетания зрения с осязанием. Человек сначала определяет прямоугольные, круглые, овальные предметы на ощупь, но при повторных встречах с ними ограничивается лишь зрительной констатацией.

В решении вопроса об объеме предметов исключительная роль при­надлежит бинокулярному зрению. Если предмет рассматривать только пра­вым глазом, то лучше будет видна его правая сторона, и соответственно ле­вая - при рассмотрении левым глазом. И лишь при взгляде па предмет двумя глазами мы может воспринять его объем.

Цветное зрение. Для человека с нормальным зрением предметы вокруг него обладают большим разнообразием цветовых качеств, или хроматическим рядом. В то время как все оттенки серого цвета образуют эквивалентный ахроматический ряд. Он идет от самого яркого белого до самого глубокого черного цвета, создаваемого одновременным контрастом. Воспринимаемая окраска поверх-ноете и объектов характеризуется тремя характеристиками: цветовым тоном, насыщенностью и светлотой. Цвета располагаются в естественной замкнутой последовательности: красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий, фиолетовый, пурпурный, красный, образуя так называемый «цветовой круг».

Насыщенность цвета зависит от относительной величины хроматиче­ских и ахроматических компонентов. Насыщенность в совокупности с цвето­вым фоном определяют хроматичность, или окраску, объекта.

Светлота указывает на относительное положение ахроматического компонента на шкале серого, между белым и черным.

К проблеме физиологической основы цветоощущения существует два основных подхода, обозначенных как теории Ломоносова — Юнга - Гельмгольца и Геринга.

Теория Ломоносова - Юнга - Гельмгольца или трихроматическая теория. В своих работах Ломоносов выдвинул предположение о том, что все цвета окружающего мира воспринимаются через смешивание трех основных цветов - красного, зеленого и синего. Юнг и Гельмгольц указали на то, что все краски мира воспринимаются благодаря наличию на сетчатке глаза трех видов колбочек, действующих как независимые системы приемников в фото-пическом зрении. Их сигналы анализируются совместно нейронными систе­мами восприятия яркости и цвета. Позднее это предположение было под­тверждено работами Лазарева, который указал, что каждый вид колбочек создает определенный тип рецепторных веществ.

Теория Геринга, или одноцветная теория цветов, постулирует суще­ствование антагонистических нейронных процессов для оппонентных цветов зеленый - красный и синий - желтый в дополнение к системе белый - черный, которая также организована антагонистически. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке и латеральных коленчатых телах существуют цветоспе-цифические рецептивные ноля, работа которых построена по указанному ан­тагонистическому принципу.