Генные мутации и соответствующие мутагенные факторы.37

как способ исправления ген.мутаций.Генные мутации-нерепарированные наследуемые изменения первичной структуры ДНК, которые ведут либо к прекращению синтеза белка, кодируемого поврежденным геном, либо к синтезу измененного, «неправильного» белка. Мутагенные факторы:1)ионизирующее излучение — электромагнитные волны с маленькой длиной волны, но с очень высокой энергией квантов. Такие кванты проникают в ткани организма, повреждая различные молекулы, и, в частности, молекулы ДНК. 2)Ультрафиолетовое излучение –кванты разрушают только поверхностные слои тканей. 3)Повышенная температура. 4)Воздействие химических веществ(соли свинца и ртути, формалин, хлороформ, препараты для борьбы с сельскохозяйственными вредителями-вызывают мутации); 5)вирусы-встраиваю гены в свою ДНК, а при заражении следующей клетки вносят в нее чужеродные гены. Репарация-механизм удаления повреждений в ДНК. Специфическая нуклеаза удаляет небольшой сегмент ДНК, включающий поврежденный участок. Удаленный участок восстанавливается ДНК-полимеразой, использующей в качестве матрицы комплементарную цепь. Оставшийся одноцепочечный разрыв закрывается ДНК-лигазой. Тиминовые димеры могут быть удалены фотореактивацией. Специфическая фотолиаза связывается с дефектным участком ДНК и после облучения расщепляет димер с образованием отдельных нуклеиновых оснований.

38. Система групп крови как пример аллельной системы. Правила переливания крови. Гру́ппа кро́ви — описание индивидуальных антигенных характеристик эритроцитов, определяемое с помощью методов идентификации специфических групп углеводов и белков, включённых в мембраны эритроцитов животных. Правила переливания крови. В связи с наличием изоантител, образующихся в результате присутствия чужеродных антигенов крови, у людей с группой крови А после переливания крови группы В сразу образуются анти-В антитела. Они связываются с В антигенами на эритроцитах и вызывают лизис эритроцитов. Аналогичные процессы происходят для B и O групп. Людям разрешается переливать только кровь такой же как у них группы, причем с обязательным учетом резус-принадлежности. Особое внимание следует обратить также на резус фактор. То есть, резус-фактор и группа крови ABO - это два важнейших признака, совместимость которых обязательно необходимо рассматривать при осуществлении переливания крови.

39 (123). Иммунитет и его виды. Компоненты иммунной системы. Роль лимфоцитов.Иммунитет – естественный защитный механизм нашего организма, он поддерживает постоянство внутренней среды, устраняет чужеродное воздействие инфекционных возбудителей, химических веществ, аномальных клеток и т.д. Иммунитет отвечает за: 1) замена отработавших или поврежденных, состарившихся клеток различных органов нашего тела; 2) защита организма от проникновения разного рода инфекций – вирусов, бактерий, грибков. Существует два вида иммунитета: 1. специфический иммунитет приобретается после инфекции или вакцинации и формируется на протяжении всей жизни человека в результате контакта его иммунной системы с различными микробами и антигенами. Специфический иммунитет сохраняет память о перенесенной инфекции и препятствует ее повторному возникновению; 2. неспецифический (врожденный) иммунитет – врожденная способность уничтожать все чуждое организму. Это способность клеток синтезировать мембранные рецепторы к антигенам других организмов, других тканей и некоторым микроорганизмам, а также синтезировать соответствующие антитела и выводить их в жидкости тела. Органы иммунной системы: Главную роль в иммунной системе два фактора: это антитела и лейкоциты (белые кровяные тельца). Иммунная система организма человека состоит из разных органов. Тимус- это вилочковая железа. Он является рассадником Т-лимфоцитов. Селезенка- играет роль фильтра всей крови организма, удаляя из ее русла старые эритроциты и тромбоциты. Кроме того, она является и резервуаром крови, а также в ней формируются некоторые клетки иммунной системы. Костный мозг - содержится в крупных трубчатых костях (бедренных), а также позвонках и тазовых костях, это источник эритроцитов и лимфоцитов. Лимфоузлы- представляют собой фильтры лимфы, очищая ее от различных антигенов: бактерий, вирусов, раковых клеток. Они задерживают антигены. Антитела - особые белки (протеины), которые продуцируются клетками иммунной системы, они способны бороться со специфичными антигенами. Определенные антитела могут воздействовать только на определенные антигены. Белые кровяные тельца-это лейкоциты. Их очень много в крови и они циркулируют по всему организму, как бы, будучи на страже, чтобы в любой момент отразить атаку антигенов. Макрофаги- клетки иммунной системы ( макро – большой и фаг – пожирать). Роль лимфоцитов в иммунном ответе. Они являются главными иммунными клетками. Лимфоциты первые реагируют на инфекцию, путем распознавания чужеродных антигенов, с последующим запуском целой цепочки иммунных реакций. Благодаря взаимодействию Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов, происходит запуск гуморального и клеточного иммунитета. Лимфоциты — это единственные клетки организма, способные специфически распознавать собственные и чужеродные антигены и отвечать активацией на контакт с конкретным антигеном.

40 (121). Строение, ф-ии и типы антител. Их роль в иммунитете.Антителами - сывороточные белки, образующиеся в ответ на действие антигена (называются иммуноглобулины). Ч/з них реализуется гуморальный тип иммунного ответа. Антитела обладают 2 свойствами: специфичность, т. е. способность вступать во взаимодействие с антигеном, аналогичным тому, который вызвал их образование; гетерогенность по физико-химическому строению, по специфичности, по генетической детерминированности образования (по происхождению). Все иммуноглобулины являются иммунными: нормальные (анамнестические) антитела, которые обнаруживаются в любом организме как результат бытовой иммунизации; инфекционные антитела, которые накапливаются в организме в период инфекционной болезни; постинфекционные антитела, которые обнаруживаются в организме после перенесенного инфекционного заболевания; поствакцинальные антитела, которые возникают после искусственной иммунизации. Антитела всегда специфичны антигену, индуцировавшему их образование. Противомикробные иммуноглобулины по специфичности делятся на те же группы, что и соответствующие микробные антигены: группоспецифические; видоспецифические; вариантспецифические; перекрестнореагирующие. Классы иммуноглобулинов (Ig)существует 5 классов имунноглобулинов, отличающихся друг от друга константными участками тяжелых цепей.1. IgM, синтезируется в ответ на наличие антигена. Он представляет собой олигомер, состоящий из пяти субъединиц, каждая из которых содержит 4 полипептидные цепи с дестью антиген-связывающими участками. Входит в первую линию защиты при бактериальных или вирусных заражениях.2. IgA- также играет существенную роль в формировании первой линии иммунной защиты. Обеспечивает защиту слизистых оболочек от бактериальных и вирусных инфекций. Содержит две четырехцепочные субъединицы.3. IgG- локализован во внутриклеточных жидкостях организма. В больших количествах синтезируется при вторичном иммунном ответе. Способствует массовому фагоцитозу антигенов.4. IgD- связан с поверхностью цитоплазматической мембраны лимфоцита. Состоит из одной четырехцепочной субъединицы.5. IgE- участвует в комплексной защите от бактериальных инфекций. Связан с появлением симптомов аллергии. Состоит из одной четырехцепочной субъединицы.

41. Структурная организация и св-ва биологических мембран. Роль компонентов мембраны в обеспечении ее функций.Кле́точная мембра́на отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен м/д клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки —органеллы. Клеточная стенка (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.Клеточная мембрана - двойной слой молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную и гидрофобную часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Толщина мембраны составляет 7—8 нм. Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Функции: Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой, Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки, Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие. Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Энергетическая - система переноса энергии, в которых также участвуют белки; Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие.

42. Транспорт вещ-в через мембрану. Классификация. Активный транспорт- перенос в-в из низкой концентрации в область высокой, т.е с затратой свободной энергии организма. Бывает- первичный и вторичный. Первичный- происходит за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ или других фосфатов. Модели первич. активного транспорта- натрий-калиевый насос- переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия в клетку, кальциевый насос- транспортирует кальций из клетки или цитозоля в саркоплазму и водородный насос- в митохондриальной мембране. актив.транспорт останавливается при нарушении АТФ. 2 вида актив транспорта: 1. первич актив транспорт использует энергию АТФ или окислит-восстанов-го потенциала. 2. вторич актив транспорт использует градиент ионов Na, K, H, созданный на мембране за счет работы первич актив транспорта. Натрий- калиевый насос- отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К выше, чем Na, он способен гидролизовать АТФ. Следствием его работы яв-ся поддержание трансмембранных градиентов Na и К. Вторич актив транспорт- происходит за счет энергии, создаваемой первич. актив.транспортом из-за неодинаковых концентраций ионов по разные стороны мембраны. Вторич актив транспорт возникает только тогда, когда он связан с транспортом другого в-ва (парный перенос)- антипорт и симпорт. 2 вида - эндоцитоз и экзоцитоз. Эндоцитоз- перенос в-ва из среды в клетку вместе с частью плазматич. мембраны. Путем эндоцитоза осущ-ся питание, защитные и иммунные реакции, транспорт. Цикл эндоцитоза нач-ся в определ участках плазматич мембраны- «окаймленные ямки». Они втягиваются в клетку, у основания сужаются, отделяются от мембраны, образуют «окаймленные пузырьки». Окаймленные ямки живут недолго, формир-ся в течении минуты, затем совершают цикл эндоцитоза. Путем эндоцитоза клетки могут поглащать большие частицы, захват осущ-ся клетками- фагоцитами. Экзоцитоз- процесс обратный эндоцитозу- выделение клеткой различ частиц в окр. среду, при этом происходит слияние мембраны с клеточной мембраной. 2 пути экзоцитоза: нерегулируемая секреция- непрерывно синтезирует белки, упаковывает их в пузырьки и переносит к плазматич. мембране, для секреции. (синтез и секреция коллагена фибробластами) и регулируемая секреция- хранение молекул в пузырьках, слияние их с плазматич мембраной при воздействии на клетку стимула. (выброс пептидного гормона инсулина в кровь после еды). Стимул-повышение концентрации глюкозы в крови.

43. Эндоцитоз и экзоцитоз как способы трансмембраного переноса вещ-в.Биологическая мембрана-специализированная органелла, каждая ее часть выполняет определенные функции. Участки отвечающие за эндоцитоз и экзоцитоз имеют в своем составе рецепторы, чувствительные элементы которых обращены во внешнюю среду или внутрь клетки.1)Эндоцитоз: чувствительные элементы обращены во внешнюю среду. Белковые части рецепторов связаны с микротрубочками входящими в состав цитоскелета клетки, на внутренней поверхности этого участка мембраны ассоциированные специальные белки – клойрины находятся в состоянии третичной структуры. При контакте их боковых поверхностей начинается сборка 4-ой структуры, которая представляет собой сферу. Переносимое в-во соединяется с рецепторами, точнее с их чувств. элементами. В результате изменяется конформация их белковых частей, пронизывающих мембрану насквозь=>сокращение микротрубочек, связанных с белковыми элементами – в мембране возникает прогиб. Каймой в данном случае явл.клойрины. их боковые поверхности приходят в контакт и начинается сборка клойриновой сферы, размеры которой соотвествуют размерам поглощенного в-ва. Таким образом формируется эндоцитозный пузырек. По окончанию сборки клойриновой сферы пузырек отдается в мембрану, целостность которой восстанавливается путем самосбарки. Пузырек отделяется, сливается с лизосомой и его содержимое расщепляется.2)Экзоцитоз: углеводные компоненты рецепторов направленны внутрь клетки. С внутр.пов-ти также ассоциативные клойрины. С белковыми частями рец-ов связаны микротрубочки. Переносимое из клетки в-во связывается с чувств.элементами рецепторов. Конформация белк.частей рецепторов изменяется и микротрубочки растягиваются, на пов-ти мембраны возникает выпуклость. Начинает формироваться клойриновая сфера и в итоге от мембраны отделяется пузырек, содержащий выделяемое в-во. При этом клойриновая сфера находится внутри пузырька.

44.Метаболизм и его категории. Характерные черты метоболизма. Общие принципы организации обмена вещ-в. Метаболизм-совокупность хим. процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма .Состоит из 3 категорий: катаболизм (распад), анаболизм (биосинтез), анфиболизм (общая часть).Катаболизм- совокупность процессов, в которых поступившие в клетку S расщепляются до более простых продуктов=>запасается энергия, используемая затем на нужды клетки. Анаболизм-из образовавшегося при катаболизме набора конечных продуктов клетка синтезирует большое количество необходимых ей в-в. Анфиболизм-включает конечные этапы катаболизма и начальные этапы анаболизма. Он выполняет 2 функции: а)коллекторная- собирает конечные продукты катаболизма в определенных метаболитических путях; б)перераспределяет их по анаболитическим путям в зависимости от потребностей клетки. Характерные черты метаболизма: 1)принцип минимум: поток энергии и веществ в клетке является минимальным возможным в данных условиях;2)гибкость и управляемость: быстрое перераспределение потока в-ва и энергии при изменении условий окружающей среды; 3)направленность и энергетическая стабильность: метаболизм направлен на поддержание уровня организации живой системы. 4)последовательность: все реакции обмена в-в осуществляются в определенном порядке и в соответствии со стехиометрией; 5) универсальность: большинство реакций обмена в-в одинаковы во все живых системах. Принципы организации обмена в-в:1)весь обмен в-в разделен на метаболические блоки реакций, которые могут быть организованы по линейному или циклическому принципу. Продукт деятельности одного блока является субстратом для другого.2)метаболиты к которым сходятся несколько блоков-ключевые; 3) все клетки организованы по принципу компартментализации. Компартмент- это часть клетки, отделяющаяся от остальных мембраной. В каждом компартменте осуществляется свой набор метаболитических блоков; 4)большинство S в клетке являются инертными;6)для активации S и обеспечения нормальной деятельности клетки некоторое количество носителей энергии и ключевых метаболитов, сосредоточено в ней в виде пулов;7)регуляция обмена в-в в клетке осущ.при помощи концентрации «узких мест», что существенно уменьшает кол-во точек контроля; 8)регуляция обмена в-в на осущ.при помощи нервной системы и гормонов.

45 (44).характерные черты и котегории метаболизма. Компартмелизация как способ организации живых систем.уровни и принципы организации метаболизма.Метаболизм(обмен вещ-в)-это совокупность процессов превращения вещ-в и энергии в организме, происходящие с участием ферментов. Характерные черты: Метаболизм обеспечивает организм энергией, полученных при расщепление пищевых вещ-в или путем преобразования энергии солнца. Обеспечивает превращение пищевых молекул в предшественники. Обеспечивает пластическое и энергетическое поддержание структуры организма. Синтезирует и разрушает биомолекулы, которые выполняют специальные функции в организме. Сущ-ет 2 категории: катаболизм и анаболизм. Катаболизм-ферментативное расщепление крупных пищевых молекул (углеводов, липидов, белков) до более простых (H2O,CO2,NH3) с выделением энергии и запасанием ее в виде АТФ или восстановительных эквивалентов. Включает 3 стадии:1) Переваривание, протекает в ЖКТ. Происходит превращение: полимеров в мономеры-крахмал и гликоген-в глюкозу, белки-в аминокислоты, триацилглицеролы-в жир.к-ты и глицерол, нукл к-ты-в нуклеотиды. 2) Специфические пути катаболизма. Мономеры превращаются в пируват и ацетил-КоА. 3) Общий путь катаболзима. Окисление ацетил-КоА до CO2 и H2O. Эта стадия включает цикл трикарбоновых к-т,цепи переноса электронов и окислительное фосфорилирование. Анаболизм-синтез крупных полимерных молекул из простых предшественников с затратой АТФ или НАДН, НАДФН,ФАДН₂. Включает 3 стадии: 1) Цикл трикарбоновых кислот, 2) Образование мономеров по реакциям,обратным реакциям катаболизма. 3) Синтез полимеров из мономеров. Компартментализация- это сосредоточение ферментов в одном компартменте (определенной органелле) -в ЭПС, митохонд,лизосомах. Например в митохондриях- расположены ферменты βоксиления жир.к-т,цикла трикарбон.к-т,дыхательной цепи. В рибосомах- ферменты синтеза белка. В цитоплазме- ферменты гликолиза, глюконеогенеза,ПФПути,биосинтеза липидов,пуринов,пиримидинов. Регуляция метаболизма: Она обеспечивает синтез вещ-в,контроль кол-ва поступаемых пит.веществ. В результате уменьшения или увеличения скорости специфич. р-ций, клетка реагирует быстро на изменение условий окр.среды (t,pH,концентрацию пит.в-в). Сущ-ет 3 механизма регуляции метаболизма: 1)Изменение активности ферментов - самый распространен. способ. Регуляции подвержены основные ферменты, которые определяют скорость всего процесса. 2) Изменение кол-ва фермента в клетке-осущ-ся путем индукции или репрессии генов 3)Изменение проницаемости мембран. В организме человека координация метаболизма осущ-ся нервной и эндокрин.системами. Нерв сист.отвеч.за быструю реакцию на изменение окр.среды. В эндокрин.сист.секретир-ся гормоны,которые поступают в кровь.

46 (48). Общий путь катаболизма.Катаболизм -ферментативное расщепление крупных пищевых молекул(углеводов, липидов, белков) до более простых(H₂O,CO₂,NH₃) с выделением энергии и запасанием ее в виде АТФ или восстановительных эквивалентов(НАДН,НАДФН,ФАДН₂). Включает 3 стадии: 1) Переваривание, протекает в ЖКТ. Происходит превращение: полимеров в мономеры-крахмал и гликоген-в глюкозу, белки-в аминокислоты, триацилглицеролы-в жир.к-ты и глицерол, нукл к-ты-в нуклеотиды. При этом высвобождается около 1% энергии и рассеивается в виде тепла. 2) Специфические пути катаболизма. Мономеры превращаются в пируват и ацетил-КоА. Локализация 2 стадии-цитоплазма и митохондрии. Часть энергии рассеивается в виде тепла и примерно 13 % энергии вещ-ва усваивается. 3) Общий путь катаболзима. Все реакции этого этапа протекают в митохондриях. Окисление ацетил-КоА до CO2 и H2O. Эта стадия включает цикл трикарбоновых к-т,цепи переноса электронов и окислительное фосфорилирование. В результате окислительного фосфорилирования образ-ся H₂O и АТФ. Часть выделенной энергии рассеивается в виде тепла и около 46 % энергии усваивается, т.е запасается в связях АТФ и ГТФ.

47. (48) Окислительное декарбоксилирование пирувата: реакции. Характеристика и состав полиферментного комплекса. Медицинские аспекты.происходит в матриксе митохондрий. ПВК в клетках образуется из глюкозы, ряда аминокислот, молочной кислоты и глицерина. Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов: три фермента: пируватдегидрогеназа; трансацетилаза; дигидролипоилдегидрогеназа. пять коферментов: тиаминдифосфат; амид липоевой кислоты; коэнзим A; флавин-аденин-динуклеотид; никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД). Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом: Пируват + НАД⁺ + коэнзим А –> Ацетил-КоА + НАДН + Н⁺ + СO₂. Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима. Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования ацетил-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО₂ и Н₂О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

48 (49). Цикл Кребса: последовательность реакций, биохимическое значение, регуляция. Восстановительные эквиваленты как носители энергии типы дегидрогеназ.Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса, цикл три- карбоновых кислот) - представляет собой реак­ции, протекающие в митохондриях, в ходе которых осуществляются катаболизм ацетильных групп и высвобождение водородных эквивалентов. В состав СоА входит витамин — пантотеновая кислота. ЦТК включает в себя 8 стадий (10 реакций): 1) Цикл начинается с взаимодействия молекулы ацетил-СоА с щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетатом), в ре­зультате образуетсялимонная кислота (цитрат). 2)цитрат превращается в изоцитрат через цис-аконитат. 3)изоцитрат дегидрируется с образование α- кетоглутарата и СО2 4) α- кетоглутарата окисляется до сукцинилСоА и СО2. 5) сукцинилСоА превращается в сукцинат. 6)сукцинат ддегидрируется с образованием фумарата. 7)фумарат дигидрируется с образованием малата. 8)малат дигидрируется с образованием оксалацетата. Значение: Главная функция цикла лимонной кислоты со­стоит в том, что он является общим конечным путем окисления углеводов, липидов и белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты превращаются либо в ацетил-СоА, либо в промежуточные соединения рассматриваемого цикла. Цикл лимонной кислоты играет также главную роль в процессах глюконеогенеза, переаминирования, дезаминирования и липогенеза. О жизненно важной роли цикла лимонной кислоты свидетельствует и тот факт, что у человека почти неизвестны (или их вообще нет) ге­нетически обусловленные изменения ферментов, ка­тализирующих реакции цикла; вероятно, наличие та­ких нарушений несовместимо с нормальным разви­тием.

49 (50). анаплератические реакции как способ регуляции скорости ЦТК и его сопряжение с другими метаболическими блоками. Анаплеротические реакции- реакции, восполняющие запас промежуточных метаболитов ЦТК. В цитозоле ПВК может появиться при окислении молочной кислот и в реакции трансаминирования аланина. После этого пируват симпортом с ионами H,движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. В митохон. пируваткарбоксилаза превращает ПВК в оксалоацетат. Эта реакция идет в клетке постоянно, являясь анаплеротической реакцией ЦТК.

50. Челночный мех-змы их роль в обеспечении беспребойного функционир-я и регуляции метаболических процессов. Глицеролфосфатный челночный механизм. Дигидроксиацетонфосфат образуется в альдолазной р-ции восстанавливается до альфа-глицерофосфата при наличии фермента глицерофосфатадегидрогиназа.Внутренняя мембрана проницаема для глицеролфосфата ,который переносится в матрикс.в матриксе происходит обратимая р-ция ,катализируемая митохондриальным ферментом (Ко-ФАТ).С коферментом протоны и электроны переносятся в дых.цепь ,где синтезируется 2АТФ.Система функционирующая в скел.мышцах и мозге.

СH2OH CH2OH

C=O+NADH(H+)---CHOH + NAD+

CH2O-P CH2O-P

.Малат-аспартатная челночная система.

В митохондриях печени,почек и сердцадля переноса NADH(H+),обр-ся в ходе реакций катализируемой глицероальдегид-3-дегидрогеназой из цитопл.в митох.действ.система изображ.на рис.Транспорт малата,глутомата и аспартата через внутр.мембрану митохондрий,осущ.при помощи спец переносчиков.