Типи кущіння

Більшість видів високорослих газонних трав, що цвітуть і плодоносять протягом літа, мають порівняно менші можливості дати чисельне і життєве насіннєве потомство, порівняно з низькорослими рослинами, що дають схоже насіння вже під кінець весни та на початку літа. Тому для розвитку ценопопуляцій з обмеженими можливостями генеративного відтворення особливе значення має здатність до вегетативного розмноження. Взагалі, здатність до вегетативного розмноження рослин газонів є чи не найважливішою умовою їх виживання та захоплення життєвого простору. Вегетативне розмноження рослин залежить у значній мірі від особливостей пагоноутворення. Це дуже важлива екологобіологічна характеристика видів і життєвих форм газонних трав. У відповідності з еколого-біоморфологічною класифікацією провідні види газонних трав належать до розеткоутворюючих, частково напіврозеткоутворюючих кореневищних, кореневище-кущових, рихлокущових, столоно-утворюючих, щільно-дернинних, бульбистих та цибулькових злаків.

Серед біологічних форм одне з вагомих є тип кущiння, де розрізняють: кореневищнi: довгокореневищнi, короткокореневищнi; рихлокущовi; кореневищно-кущовi: кореневищно-рихлокущовi, кореневищно-компактнокущовi; дерновi: щiльнодерновi, компактнодерновi, столоноутворюючi; повзучi, повзучi з припiднiмаючими пагонами і клубневi та цибулиннi.

Кореневищні злаки - зону кущіння мають неглибоко під землею. Вони розвивають вертикальні пагони, які ростуть вверх і утворюють на поверхні ґрунту травостій середньої щільності. Підземні пагони (кореневища) спочатку наростають горизонтально (плагіотропно) під землею, утворюючи іноді по декілька підземних вузлів (3-5), причому перед утворенням дуги вкорочених вузлів і розвитком підземних пагонів з самостійною кореневою системою і зоною кущіння (рис.7.1). Таким чином кореневищні злаки розмножуються вегетативно.

Серед них виділяються рослини з більш довгим кореневищем, довгокореневищні (з 3-5 підземними вузлами) і короткокореневищні (з 1-3 підземними вузлами). До них відносяться:

пирій повзучий

бекманія звичайна куничник наземний тонконіг звичайний кипарисова трава справжня стоколос (кострець) безостий до коротко-кореневщних злаків відносяться:

мітлиця біла лисохвіст здутий лисохвіст лучний

Рис. 7.1. Схема кущіння кореневищних злаків

Кореневищні злаки нові вертикальні пагони утворюють через 1-2-5 міжвузлів на підземному (пагоні) кореневищі, тому суцільної щільної дернини не формують. Між їх вертикальними пагонами завжди можна побачити ґрунт. Перші кореневища молодий, починаючий жити злак закладує в ґрунті на такій глибині, де пористість та рихлість ґрунту забезпечує його життєдіяльність. Потім, з року в рік кожне нове покоління утворюється вище старого. Тому, з віком злаку кореневища все вище і вище підходять до поверхні ґрунту. Цим обумовлена важлива біологічна особливість кореневищних злаків, яка заключається в тому, що вони у фітоценозі зберігаються в достатній кількості до тих пір, поки не ущільниться верхній шар ґрунту, а потім випадає з травостою. В складних травостанах їх доля, як правило, незначна.

У рихлокущових злаків з зони кущіння, що знаходиться під поверхнею ґрунту, пагони відходять під гострим кутом (екстравагінально), коли бічна брунька починає рости горизонтально і пробиває ростовою верхівкою пазуху покривного листка. Маючи в ґрунті декілька коротких міжвузлів (базальну частину пагона) (рис. 1.2.), і виходячи на поверхню ґрунту, вони утворюють листя і стебла. З зони кущіння кожного утвореного з новим розвитком пагона відходять нові бокові пагони. В результаті наростає, збільшується в об’ємі кущ. Нові кущі утворюються лише тільки з насіння, вегетативне розмноження відсутнє. При нормальному розвитку в травостої рихлокущові злаки утворюють у верхньому шарі ґрунту (10-20 см) і на її поверхні дернину середньої щільності, середньої міцності на розрив. Окреме коріння у злаків цієї групи досягає глибини до 1 і більше метрів. Рихлокущові злаки, якщо за ними не вести догляду з часом накопичують в середині куща масу відмерлих, нерозкладених решток пагонів і листя, так як центр куща є самою старою його частиною.

Позбутися цього можна прочісуванням дернини, землеванням травостою перегноєм або компостом. Рихлокущові злаки менше вибагливі до аерації ґрунту ніж кореневищні. Вони добре ростуть на середньозадернілих луках, на ґрунтах, зволожених і навіть підтоплюваних ґрунтовими водами. Кращими для рихлокущлових злаків є рихлі, суглинисті, суглинисто-піщані перегнійні ґрунти. До цієї групи злаків відносяться:

райграс пасовищний - райграс пастбищный Lolium perenne L.

райграс багатоквітковий райграс многоцветковий Lolium multiflorum L.

райграс однорічний райграс однолетний Lolium annua L.

костриця лучна овсяница луговая Festuca pratensis L.

житняки Agrophiron sp. (L.).

пирій безкореневищний пирей безкореневищный Agrophiron tenerum L.

тимофіївка лучна тимофеевка луговая Phleum pratensis L.

грястиця збірна ежа сборная Dactylis glomerata L.

гребінник звичайний гребенник обыкновенный Cunocurus cristatus L.

Agrostis tenuis,

Anthoxanthum odoratum

Brachypodium sylvatica

Poa annua

В газонних культурфітоценозах рихлокущові злаки (як ті, що швидко розвиваються) виступають тимчасовими домінантами (1-3 роки), потім переходять в субдомінантне положення, в групу доповнюючих видів.

Кореневищно-кущові злаки відрізняються від кореневищних тим, що в процесі кущіння утворюються недовгі, але чисельні кореневища, що дають пагони, які утворюють більш рихлі (або більш щільні) кущі. Утворюють систему рихлокущових пагонів, сполучених кореневищами різної довжини і мають високу потенційну здатність закладати бруньки одночасно в пазухах кожного покривного листка зони кущіння і в пазусі кожного лускоподібного листка кореневища (рис. 7.3.). При цьому формується система кущів, які зв’язані короткими кореневищами. Зона кущіння розміщена неглибоко під поверхнею ґрунту (на 5-8 см), з якої утворюється густа мережа коріння. Рослини формують систему розеточних пагонів кущового характеру, з’єднаних кореневищами різної довжини. Ці злаки утворюють рівний, пружний та міцний на розрив дернину, який є найбільш бажаним для влаштування газонів високої якості. Злаки цього типу пагоноутворення є найбільш цінними для влаштування спортивних та високоякісних декоративних газонів, так як утворений ними дернину достатньо щільний, пружний і не ламкий. Він не проривається при бігу спортсменів і не утворює купин в результаті стоптування, поверхня дернини тривалий час зберігається рівною. До цієї групи відносяться:

тонконіг лучний мятлик луговой Poa pratensis L.

костриця червона овсяница красная Festuca rubra L.

костриця різнолиста овсяница разнолистая Festuca heterophila L.

костриця рясна овсяница обильная Festuca ampla Hack.

костриця тонколиста овсяница тонколистая Festuca tenuifolia Sibth.

мітлиця тонка полевица тонкая Agrostis tennuis Sibth.

мітлиця звичайна полевица обыкновенная Agrostis vulgaris With.

мітлиця волосовидна полевица волосовидная Agrostis capillaris L.

Серед всіх трав в декоративному луківництві в групі кореневищно-кущових злаків особлива роль відводиться костриці червоній, як тій що має ряд біоморф: справжньо-кореневищна, кореневищно-рихлокущова та кореневищно-компактно-кущова. Це має не тільки біологічне, а й практичне значення в лукознавстві. Костриця червона - це вид, який інтенсивно еволюціонує, і вже зараз в значній степені диференційований в морфологічному та еколого-біологічному відношенні. Це все послужило основою для виділення з костриці червоної ряду самостійних видів:

Festuca multiflorum Hoffm.,

Festuca fallax Thuill.,

Festuca polonica Zapal.

Кореневищно-кущові трави, як правило, є травами, що розвиваються поволі і досягають повного розвитку на 2-4 рік. З цього часу вони в складних лучних культурфітоценозах переважають і є постійними домінантами та найбільш довговічними газонними травами.

Рис. 7.3. Розвиток кореневищекущових злаків (на прикладі тонконога лучного): а – розвиток пагонів у рослини насіннєвого походження;

б – вегетативне розростання пагонів на кореневищах материнської рослини.

Дернові злаки об’єднують в собі 2 підгрупи: щільнодернові та рихлодернові. Головною, характерною особливістю злаків цього типу розвитку є те, що бічна брунька росте паралельно материнській осі та боковий пагін в перший час лишається притисненим до материнського та є включеними всередину пазухи покривного листка. Цей тип розвитку пагонів характерний переважно для ксероморфних злаків сухих лук, степів та напівпустель, а в тропіках - саванним злакам.

Щільнодернові (або щільнокущові) злаки вузол кущіння мають на поверхні ґрунту. При кущінні молодий пагін або зовсім не виходить з листової пазухи стержневого пагону і росте, щільно притиснувшись до нього, або, витягнувшись, відхиляється від нього. Якщо іноді молодий пагін прориває піхву листка старшого пагона, то зразу загинається догори і росте вертикально, спочатку щільно притиснувшись до основи старшого пагона. В результаті отримуються дуже щільні кущі купиноподібної форми. Середина куща у щільнодернових трав є самою старою її частиною. Іноді ряд пагонів різних по віку поколінь, починаючи зі старшого, утворюють як би ланцюг, повязаний дуже короткими міжвузлями. Утворення подібно сильно вкороченому кореневищу, на якому розташовані тісно один біля одного прижаті пагони. Кущик такого злаку представляє собою систему полісадних рядів, що розходяться від центру і дуже щільно прижаті один до одного. Такий кущ у біловуса (Nardus stricta L.). На поверхні ґрунту ці злаки утворюють щільну дернину, а в ґрунті – щільну і міцноскріплену масу коріння, товщина утворюваного дерну досягає 30 і більше см. Дернина щільна, зв'язана, дуже вологоємна і у вологому стані майже непроникла для повітря, що виключає нормальне сумісне зростання зі злаками інших груп. З цими злаками співіснують лише мохи та деякі мікотрофи. Ці трави довговічні, тримаються на одному місці десятки років.

Рихлодернові злаки за формою куща не відрізняється від щільнодернових. Зона кущіння розміщена в поверхневому шарі ґрунту. Бокові пагони розвиваються на косостоячих або лежачих материнських пагонах, тому ростуть не завжди вертикально і кущ формується меньш щільним, ніж у щільнокущових злаків. Використовуються на газонах обмежено, так як внаслідок розміщення вузлів кущіння під ґрунтом формується купиниста поверхня, де проглядаються не вкритий травою ґрунт.

Столоноутворюючі злаки - трави зі стелючими надземними стеблами, у них від зони кущіння радіально відходять надземні пагони більш або менш щільнопритиснені до землі, які у вузлах приростають до ґрунту і утворюють додаткові розетки листя та пагонів. Притиснуті до ґрунту, нові повзучі пагони легко вкорінюються в кожному вузлі, утворюючи нові пагони, що стеляться і покривають поверхню ґрунту своєрідним килимом. В деяких злаків вертикальні пагони колінчато зігнуті, нахилені до землі або вертикальні. Ці трави поділяються на: повзучі, напівповзучі, прикріплюючі. Формують травостій середньої щільності. При скошуванні оголюються жовті та коричневі основи пагонів, що вимагає проведення землевання та систематичного скошування. До цієї групи злаків можна віднести Agrostis stolonifera, Agrostis canina (рис. 7.4.).

Рис. 7.4. Характер розростання пагоноутворюючих злаків на прикладі мітлиці пагоноутворюючої

Бульбисті і цибулькові злаки. До цієї групи належать, головним чином, ефемери та ефемероїди посушливих степів і напівстепів. Нами виявлено один вид, що належить до цієї групи злаків Poa bulbosa.

Серед бобових, осок та різнотрав'я виділяються групи трав:

- стрижнекореневі, відносяться бобові та багато видів різнотрав'я, серед яких зус-трічаються злісні бур'яни. При проростанні насіння бобових рослин розвивається центральний стрижневий корінь, що розгалужується на декілька порядків та надземний пагін, який вкорочений і при виході на поверхню утворює потовщення, що називається кореневою шийкою. В надземній частині бобові утворюють кущі різної будови і форми. Нові пагони проростають з бруньок, що розвиваються на кореневій шийці, в міру розростання головного стрижневого і придаткових коренів. Коренева система бобових заглиблюється в ґрунт до 1,5-2,5 м і дає чисельні відгалуження. Розрізняють: з неглибокою кореневою системою (основна маса коріння зосереджена на глибині 40-50 см, окреме сягає глибини 1 м); з глибокою кореневою системою (коріння до глибини 2 м, а головний стрижневий корінь декількох м);

- кущові, коренева шийка розміщена на 1-2 см над поверхнею ґрунту, утво-рюються пагони, що йдуть під кутом до головної осі куща і формується один кущ. Після цвітіння і плодоношення монокарпічні пагони відмирають, замість них формуються нові стебла. Від кореневої шийки утворюються галузисті пагони, що йдуть догори під гострим кутом до головної осі куща. В результаті кущіння утворюється один галузистий кущ (Trifolium pratense, Trifolium hybridum, Lotus arvensis, Medicago sativa.);

- бобові з пагонами, що стеляться. У цієї групи від кореневої шийки, що розташовується біля самої поверхні ґрунту, відходять, розташовуючись на поверхні ґрунту, столони. В вузлах на поверхні ґрунту вони утворюють розетки листків, а іноді і галузисті квітконосні пагони, а в ґрунті Додаткове коріння. В результаті кущ розповсюджується по ґрунтовій поверхні в різні сторони. До цієї групи належать Trifolium repens, Medicago procumbens;

- безстебельні бобові. У цієї групи листки відходять безпосередньо від кореневої шийки, стебла відсутні. Квітки і плоди сидять на квітконосах, які теж безпосередньо відходять від кореневої шийки;

- бобові з лазячими пагонами. У них зелені пагони прикріплені непарними вусиками листків до оточуючих високорослих рослин і підтягуються до них. Представниками цієї групи трав на газонах є Vicia cracca, Vicia sepium, Vicia tenuifolia, Vicia tetrasperma, Lathyrus pratensis, Lathyrus sylvestris.