ТИМУС, ИЛИ ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА

Тимус — thymus, или вилочковая железа (рис. 3), развита довольно значительно в фетальный и в начале постфетального периода жизни и почти исчезает у взрослых животных.

У теленка (А) тимус развит очень сильно. Он состоит из парных частей, которые тянутся вдоль шеи, и небольшой непарной части, расположенной в грудной полости. У поросенка также имеются непарная грудная часть тимуса и очень сильно развитые парные шейные части, доходящие до гортани. У жеребенка тимус представлен округлой непарной частью, расположенной в грудной полости от первого ребра до основания сердца. От непарной части отходят небольшие парные тяжи, которые выходят немного за
пределы первого ребра.

Развивается тимус главным образом из эпителия третьего и в меньшей мере четвертого жаберных карманов. Вполне развитая железа состоит из резко выраженных долек, связанных друг с другом тяжами такого же строения, как и дольки. Между дольками расположены значительные прослойки рыхлой соединительной ткани (Б). Долька железы состоит из темного коркового вещества и более светлого мозгового вещества. Та и другая зоны дольки построены из клеток с отростками, которые связывают их в общий синцитий. Клетки коркового вещества несколько мельче клеток мозгового вещества. В петлях синцития расположены свободные клетки, представленные главным образом лимфоцитами. Их значительно больше в корковом веществе, поэтому оно темнее мозгового. Для мозгового вещества характерно присутствие тимусных телец из плоских эпителиобразных клеток, концентрически наслаивающихся друг на друга. В раннем возрасте тимус является органом кроветворения, стимулируя образование лимфоцитов в других органах. Затем, с наступлением половой зрелости, эта его деятельность
затухает. Эндокринная роль тимуса не выяснена. Предполагают, что он влияет на рост животного, в частности на рост трубчатых костей.

ГИПОФИЗ

Гипофиз лежит в одноименной ямке турецкого седла клиновидной кости и сверху прикрыт утолщением твердой мозговой оболочки — диафрагмой. Через нее в виде тонкого тяжа проходят воронка и туберальная часть, связывающие гипофиз с промежуточным мозгом.

Гипофиз выделяет комплекс гормонов, оказывающих влияние на различные жизненные процессы, в частности на деятельность большинства других желез внутренней секреции, поэтому в настоящее время гипофиз рассматривают как центральную регулирующую железу в эндокринной системе.

Развивается гипофиз из двух зачатков. Один из них представляет собой карманообразный вырост эпителия дорсальной стенки первичной ротовой полости — гипофизарный карман (карман Ратке), а второй зачаток образуется за счет выпячивания вентральной стенки промежуточного мозга. Оба зачатка приближаются друг к другу, срастаются, образуя гипофиз. Передняя стенка эпителиального зачатка, приобретающего вид пузырька, сильно утолщается и формирует переднюю долю гипофиза (рис. 4—/). Противоположная стенка пузырька развивается слабо и образует промежуточную долю гипофиза (2). У некоторых животных между этими двумя долями сохраняется полость бывшего эпителиального пузырька. Зачаток, развившийся за счет центральной нервной системы, превращается в заднюю долю гипофиза.

Передняя доля, или аденогипофиз (7), вырабатывает гормон роста (соматотропный), а также гормоны, стимулирующие деятельность других желез внутренней секреции (кринотропные гормоны). К кринотропным гормонам относятся гонадотропные гормоны (влияющие на функцию половых органов). Это фолликулостимулирующий гормон — вызывает созревание фолликулов в яичнике и сперматогенез в семеннике; лютеинизирующий — вызывает овуляцию и образование желтого тела в яичнике, а в семеннике стимулирует выработку полового гормона; лютеотропный (лактотропный) гормон — стимулирует в яичнике деятельность желтого тела, молокообразование и лактацию. Среди кринотропных хорошо известны: тиреотропный гормон, стимулирующий работу щитовидной железы, адренокортикотропный, стимулирующий деятельность коры надпочечника. Все эти гормоны вырабатываются определенными клетками паренхимы передней доли гипофиза.

Передняя доля гипофиза построена по типу компактных органов. Соединительнотканный остов развит слабо. Основную массу железы занимают тяжи эпителиальных клеток и большое количество синусоидных капилляров. Железистые клетки по сродству к красителям делят на два типа: хромофобные (не воспринимающие красители) и хромофильные (воспринимающие красители). Последние, в свою очередь, делят по тому же признаку на оксифильные (красящиеся кислыми красителями) и базофильные (воспринимающие основные красители).

Хромофобные клетки (Б) часто находятся в состоянии митоза. Они могут превращаться в хромофильные клетки. Количество их у взрослых животных достигает 50% всех клеток передней доли. Однако в это число входят и хромофильные клетки, выделившие инкрет и ставшие неотличимыми от хромофобных.

Оксифильные (Б—6) (ацидофильные, или эозинофильные) клетки средних размеров, имеют хорошо развитую зернистую цитоплазматическую сеть. Они выделяют в кровь гормон роста. Ненормально повышенное выделение гормона у молодых животных приводит к развитию гигантского организма, а у взрослых — акромегалии, то есть к ненормальному разрастанию отдельных частей тела. Недостаток гормона роста приводит к карликовости.

Базофильные (Б—5) клетки очень крупные. В их цитоплазме находятся гликопротеиды. Среди них различают β- и δ-клетки. Бета-клетки имеют плотную цитоплазму, но небольшое количество гликопротеидов. Они выделяют тиреотропный гормон. Дельта-клетки богаты гликопротеидами, имеют эксцентричные ядра и очень сильно развитый пластинчатый комплекс; базофильные глыбки в цитоплазме их лежат рыхло. Считают, что базофилы вырабатывают гонадотропные гормоны (кроме лактотропного). Возможно, что β- и δ-базофилы есть лишь разные функциональные состояния одних и тех же клеток. Гонадотропная активность гипофиза начинается в утробный период и совпадает с интенсивным ростом семенников и яичников.

Промежуточная доля хорошо выражена у коровы и собаки. У лошади она недоразвита. Эта часть гипофиза состоит из клеток и фолликулов, внутри которых скапливается коллоид. В этой доле вырабатывается гормон
интермедии (меланофорный гормон). У хладнокровных он вызывает изменение окраски тела. Роль его у теплокровных окончательно не выяснена, но, по-видимому, он способствует адаптации сетчатки глаза к сумеречному зрению.

Задняя доля построена из нейроглии. Между отростками ее клеток рассеяны тельца Херринга и находятся мощные пучки нервных волокон, идущие
из ядер гипоталамуса промежуточного мозга. Волокна этих пучков образуют сеть, находящуюся в тесном контакте с
капиллярами задней доли. Считают, что клетки ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, который, перемещаясь по нервным волокнам, собирается в виде накопительных нейросекреторных телец или прямо поступает в кровь. Нейросекрет представляет собой гормоны. Таким образом, задняя доля гипофиза — это не самостоятельная железа, а депо гормонов, вырабатываемых нейронами определенных ядер гипоталамуса. Гормоны задней доли влияют на тонус гладкой мускулатуры. Один из гормонов—вазопрессин—вызывает сокращение сосудов и как следствие этого повышение кровяного давления.

Другой гормон — окситоцин — сокращает матку и миоэпителиальные
клетки альвеол молочной железы, способствуя выделению молока. Антидиуретический гормон регулирует образование мочи в почках.

Гормональная деятельность передней доли гипофиза направляется центральной нервной системой. Механизм этого процесса в общих чертах представляется следующим образом. В гипоталамусе промежуточного мозга имеется ряд ядер, нервные клетки которых вырабатывают вещества, стимулирующие или угнетающие выработку определенных гормонов передней доли гипофиза.

Вещества эти попадают в капиллярную сеть верхних гипофизарных артерий, которые снабжают кровью переднюю долю гипофиза и таким образом достигают паренхимы этой железы, возбуждая внутрисекреторную деятельность ее клеток (рис. 5).

ЭПИФИЗ

Эпифиз развивается из дорсальной стенки промежуточного мозга. Он покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, отростки которой разделяют массу эпифиза на дольки. Каждая долька состоит из многоугольных клеток, среди последних рассеяны лимфоциты, клетки глии, пигментные клетки и другие элементы.

Функция эпифиза недостаточно выяснена. В нем вырабатывается серотонин и мелатонин. По-видимому, эпифиз оказывает влияние на развитие половых органов.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Расположены надпочечники в виде овальных или бобовидных телец медиально и несколько краниально по отношению к почкам. Развиваются они из двух зачатков. Корковое вещество надпочечников возникает из эпителия спланхнотомов мезодермы вблизи корня брыжейки, то есть из того же материала, что и половые железы и почки. Мозговое вещество формируется из материала, из которого развивается и симпатическая часть нервной системы.

Функция двух частей надпочечника в значительной мере определяется их происхождением. Гормоны коркового вещества в своей деятельности связаны с работой почек и половых желез, тогда как гормоны мозгового вещества действуют аналогично симпатической нервной системе. Гормоны коркового вещества весьма многочисленны, по составу и действию их можно объединить в три группы.

Одни (минералокортикоиды) действуют на водно-солевой обмен, нарушая, в случае усиления функции, ионное равновесие и как следствие этого осмотические свойства тканей; усиливают воспалительные процессы и коллагенообразование. Вторая группа гормонов (гликокортикоиды) регулирует углеводный обмен. В случае избытка они приводят к распаду лимфоидной ткани, обеднению крови лимфоцитами и эозинофилами, ослабляют фагоцитоз и образование коллагена, то есть ослабляют воспалительную реакцию организма, в то же время они повышают сопротивляемость организма к неблагоприятным факторам среды, уменьшают проницаемость капилляров. Третья группа гормонов (стероиды) действует аналогично мужским и женским половым гормонам.

Надпочечники — парные железы, одетые соединительнотканной капсулой, которая отдает внутрь органа тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Гормоны коры надпочечников, по всей видимости, вырабатываются в митохондриях, о чем свидетельствует особая структура этих органелл и незначительное развитие цитоплазматической сети в клетках коры.

Корковое вещество состоит из тяжей эпителиальных клеток, которые ближе к поверхности надпочечника у лошади, свиньи и хищных формируют нечто вроде петель, за что эта зона получила название клубочковой. Клетки клубочковой зоны призматической формы, относительно бедны липидами. Они, вероятно, вырабатывают минералокортикоиды и, возможно, являются камбиальными для остальных клеток
коры. Глубже тяжи клеток расположены параллельными радиальными рядами — пучковая зона.Для эпителиальных клеток пучковой зоны характерно присутствие липидов, главный из них - холестерин, который используется в процессе синтеза гормонов надпочечника. При повышенной активности железы количество гранул липидов, а также
аскорбиновой кислоты уменьшается. Клетки пучковой зоны особенно богаты липоидами и нейтральными жирами. Поэтому на фиксированных препаратах они имеют вид губки с многочисленными порами, за что и называются спонгиоцитами. Считают, что в пучковой зоне вырабатываются гликокортикоиды. Наконец, самый глубокий слой состоит из тяжей
клеток, расположенных беспорядочно,— сетчатая зона (рис.6). Клетки сетчатой зоны более мелкие, в них часто обнаруживают пигментные включения. Им приписывают функцию образования стероидных гормонов (андроген, эстроген).

Мозговое вещество состоит из многоугольных клеток, в цитоплазме которых имеются зерна пигмента и зерна, легко окрашивающиеся хлорным железом и хромовыми солями, за что эти клетки получили название хромофильных. Благодаря сильному развитию широких венозных синусов клетки находятся в тесном контакте с кровеносным руслом. Гормоном этой ткани являются адреналин и норадреналин, действие их аналогично действию симпатической нервной системы.