СИСТЕМА ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Форма Земли – это геоид, полярный радиус которого R_П = 6356,8 км, а экваториальный - R_Э = 6378,2 км, т.е. экваториальный радиус больше полярного на 21,4 км. Из-за несферичности Земли, плоскость орбиты медленно поворачивается вокруг земной оси в направлении, противоположном вращению ИСЗ (рис. 9).

Рис. 9. Прецессия орбиты ИСЗ

Этот процесс называется абсолютной прецессией. За счёт прецессии орбита спутника может смещаться с угловой скоростью до 9°/сутки, а за счёт поворота эллиптической орбиты - до 15°/сутки. Величина абсолютной прецессии, зависящая от наклонения орбиты, высоты полета, радиуса Земли за сутки составляет [Новаковский]

Солнечная прецессия возникает в связи с тем, что за одни звездные сутки, равные 23^h53^m, Земля поворачивается вокруг своей оси на 360° + 0,9856°.

Cкорость космических летательных аппаратов.

Для искусственного спутника Земли, движущегося у самой поверхности Земли, т.е. когда высота точки орбиты H =0, а любое расстояние r от центра Земли, равно среднему радиусу Земли, r _о = 6371 км, круговая скорость будет равна 7,91 км/с.

В связи с влиянием на движение КЛА сопротивления атмосферы круговая орбита вблизи Земли неосуществима.

Скорость КЛА на высоте 200 км над Землей, равная 7,79 км/с т.е. минимальная скорость аппарата движущееся горизонтально над поверхностью планеты по круговой орбите и необходимая для выведения его на геоцентрическую орбиту называется первой космической скоростью (кругова́я ско́рость). Данную скорость берут для расчета интервала фотографирования при выполнении космических съемок, определения геометрического сдвига изображения и др.

Втора́я косми́ческая ско́рость (параболи́ческая ско́рость, ско́рость освобожде́ния, ско́рость убега́ния) — минимальная скорость, которую необходимо придать космическому аппарату, масса которого пренебрежимо мала по сравнению с массой небесного тела (например, планеты), для преодоления гравитационного притяжения этого небесного тела и покидания замкнутой орбиты вокруг него.

Вторая космическая скорость своя для каждого небесного тела (для каждой планеты) и является его характеристикой. Для Земли вторая космическая скорость равна 11,2 км/с. Тело, имеющее около Земли такую скорость, покидает окрестности Земли и становится спутником Солнца. Для Солнца вторая космическая скорость составляет 617,7 км/с.

Минимальная скорость, которую необходимо придать находящемуся вблизи поверхности Земли телу, для преодоления гравитационного притяжение Земли и Солнца и уйти за пределы Солнечной системы называют тре́тьей косми́ческой ско́ростью.

Минимально необходимая скорость тела, позволяющая преодолеть притяжение галактики в данной точке называется четвёртой косми́ческой ско́ростью.

Нос

Нос — nasus — начало дыхательной трубки. В нем различают носовую полость, в которой находится орган обоняния. Нос имеет два входных отверстия — ноздри и два выходных — хоаны. Основу ноздрей образуют хрящи (рис. 1), что обеспечивает постоянное зияние носовых отверстий и свободное движение через них воздуха. Ноздри
имеют мускулатуру, действием которой они расширяются. Особенно подвижны ноздри у лошадей, что дает возможность при больших напряжениях (бег, возка тяжести) вдыхать большое количество воздуха. У лошади на латеральной стороне ноздрей имеются слепо заканчивающиеся впячивания кожи длиной до 7 см, которые называются носовыми дивертикулами или ложными ноздрями (В—14).

Остов носовой полости образован костями черепа. Хрящевая перегородка (10) делит носовую полость на правую и левую половины, а носовые раковины образуют в ней четыре носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий (между носовой перегородкой и раковинами). Дорсальный носовой ход (9), ведущий в лабиринт решетчатой кости, называется обонятельным.

Средний носовой ход (11) ведет в синусы костей черепа и называется синусным. Вентральный носовой ход (13) — собственно дыхательный — направляется к хоанам. По общему носовому ходу воздух идет во всех направлениях. Стенки носовой полости покрыты слизистой оболочкой. У вход а в носовую полость — в преддверии носовой полости — слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием. Задневерхний участок носовой полости выстлан обонятельным эпителием, остальная часть ее — многорядным мерцательным эпителием с вкрапленными отдельными бокаловидными клетками. В толще слизистой оболочки расположены трубчато-альвеолярные железы, выделяющие слизь. Их секрет увлажняет слизистую и проходящий воздух, и, кроме того, попадающие в носовую полость вместе с воздухом пылевые и другие твердые частицы обволакиваются этой слизью. Действием ресничек мерцательного эпителия, колеблющихся по направлению к ноздрям, эти частицы вместе со слизью выбрасываются наружу. Под эпителием располагается базальная мембрана, а под ней — собственный слой слизистой оболочки, построенный главным образом из ретикулярной ткани с большим количеством лимфатических узелков. Собственный слой слизистой оболочки тесно связан с костями носовой полости. В подслизистой основе носовой полости сильно разветвляются кровеносные сосуды, обеспечивающие приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела животного.

Задневерхний отдел носовой полости занят лабиринтом решетчатой кости (7), который является остовом органа обоняния. Воздух проходит сюда главным образом по дорсальному носовому ходу. Вследствие чрезвычайной извитости лабиринта решетчатой кости поверхность его, покрытая слизистой оболочкой, достигает значительных размеров. Это обеспечивает большую площадь соприкосновения с вдыхаемым воздухом. Слизистая
оболочка обонятельного отдела носовой полости покрыта обонятельным эпителием, состоящим из призматических поддерживающих клеток, лишенных ресничек, и обонятельных клеток. Обонятельные клетки, похожие на длинные палочки, являются первично чувствующими невронами. Центральные отростки их проходят в составе обонятельных нервов в обонятельные луковицы.

Степень развития обоняния у различных животных неодинакова, что зависит от вида, индивидуальности и упражнения животного.

Придаточные полости носа. Носовая полость через средний носовой ход соединяется с целым рядом пазух, имеющихся в отдельных костях лицевого черепа, — лобная, верхнечелюстная и др. Воздух пазух перемешивается с вдыхаемым воздухом и приближает
его температуру к температуре тела животного.

Гортань

Из носовой полости воздух идет через хоаны в дыхательную часть глотки, а из глотки — в гортань и дальше в трахею и легкие.

Гортань — larynx (рис. 2) — лежит между черепом и шеей, под глоткой, близ углов нижней челюсти. Она является не только органом, проводящим вдыхаемый и выдыхаемый воздух, но и органом, который не позволяет проглатываемой пище попадать в трахею. В гортани находится голосовой аппарат, благодаря которому животное издает различные звуки. В соответствии с разнообразной функцией гортань довольно сложного строения. Остов ее составляют пять хрящей: два черпаловидных (2), надгортанный, или просто надгортанник (1), щитовидный (3) и перстневидный (4). Надгортанник и часть черпаловидных хрящей состоят из эластического хряща, обусловливающего их гибкость, остальные хрящи построены из гиалинового хряща, что обеспечивает зияние гортани.

Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, эпителий которой в основном состоит из многорядного мерцательного эпителия с включением бокаловидных клеток, а на подгортаннике и в складках голосовых губ находится многослойный плоский эпителий.

Рис. 5. Однослойный многорядный мерцательный эпителий дыхательных путей и строение реснички:

А — эпителий; Б — ресничка в продольном и В — поперечном разрезе (по данным электронной микроскопии); 1 — мерцательная клетка; 2 —мерцательные реснички; 3 —вставочные клетки; 4 — бокаловидные
клетки; 5 — базальная мембрана; 6 — ресничка; 7 — базальное тельце ее; 8 — одна из девяти пар периферических нитей; 9 — пара центральных нитей; 10 — цитоплазма мерцательной клетки.

Между щитовидным хрящом и нижними отростками черпаловидных хрящей лежат голосовые мышцы и связки, которые покрыты слизистой оболочкой и составляют голосовые губы (10, 11),

Снаружи гортань покрыта фасцией.

Трахея

Трахея — trachea — служит продолжением гортани. Она лежит под шейными позвонками и под пищеводом или рядом с ним. В области первых ребер трахея входит в грудную полость.

Гистологическое строение. Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки с подслизистой основой, фиброзно-хрящевой оболочки с пучками мышечной ткани и наружной оболочки (рис. 4) Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Эпителий относится к типу многорядного мерцательного (рис. 5—А). Он состоит из коротких и длинных клеток, играющих роль камбия (3), мерцательных (1) и бокаловидных клеток (4).

Мерцательные клетки широким основанием обращены во внешнюю среду, а вершиной опираются на базальную мембрану (5). В одной мерцательной клетке может быть до 300 ресничек.

Бокаловидные клетки увлажняют своим секретом поверхность трахеи. Кроме того, слизь осаждает пыль и микроорганизмы из вдыхаемого воздуха. Движением ресничек слизь постепенно движется в гортань, далее в глотку, а из нее в органы пищеварения. Основная пластинка слизистой оболочки состоит из небольшого слоя рыхлой соединительной ткани, в которой находится много блуждающих фагоцитарных клеток и расположен слой хорошо развитых эластических волокон. Мышечной пластинки слизистой оболочки в трахее нет. Поэтому слизистая не образует складок.

Под эластическими волокнами находится подслизистая основа. В ней находится большое число сложных серозно-слизистых желез, секрет которых играет ту же роль, что и секрет бокаловидных клеток.

Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи образована соединительной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми незамкнутыми кольцами. В области хрящевых колец соединительная ткань развита слабо и представлена надхрящницей, а между кольцами она образует мощный слой. Чередование хряща и соединительной ткани позволяет трахее сохранять должную жесткость, постоянное зияние и в то же время легко изгибаться при поворотах шеи. Незамкнутые концы хряща тоньше и соединяются при помощи соединительной и гладкой мышечной ткани. Последняя образует поперечную мышцу трахеи. Сокращаясь, мышца сближает и даже заводит друг за друга концы трахеи, благодаря чему диаметр трахеи уменьшается. Это дает возможность пищеводу беспрепятственно расширяться в момент прохождения пищи. Не продвижение облегчается также тем, что истонченные концы хрящей допускают прогиб стенки трахеи при давлении на нее расширенного пищей пищевода.

Легкие, плевра

Легкие — лат. pulmones, греч. pneumones (рис. 6). На уровне пятого межреберного пространства у жвачных, четвертого-пятого у всеядных и пятого-шестого у лошади трахея (1) делится на две трубки — главные бронхи (3). Место деления трахеи на два главных бронха называется бифуркацией (2).

Главные бронхи образуют основу корней легких и делятся на ряд более мелких бронхов различного диаметра. Деление главных бронхов на меньшие бронхи напоминает ветвление дерева, и эта фигура бронхов называется бронхиальным деревом.

Число крупных бронхов, на которые делятся главные бронхи, соответствует количеству долей в каждом легком (рис. 7).

Бронхи, их разветвления и упаковывающая их соединительная ткань с огромным количеством капилляров и нервных окончаний образуют легкие.

Легкие являются органом газообмена. Расположены они в грудной полости, стенки ее хорошо предохраняют их от разных механических повреждений и обеспечивают их расширение и суживание. У легких форма конуса, основание его расположено каудо-вентрально, а усеченная верхушка — краниально. Форма легких домашних животных в соответствии с формой их грудной клетки может быть сведена (по В. Н. Жеденову) к четырем видам:

1) длинные легкие, особенно далеко простирающиеся в каудальном направлении, суженные в краниальной трети (у быстроаллюрных однокопытных);

2) умеренно длинные легкие, также суженные в краниальной части (у жвачных);

3) округлые, умеренно вытянутые легкие (у всеядных животных);

4) округлые, более короткие легкие (у хищных).

Различают два легких — правое и левое, правое обычно больше левого. Каждое легкое большими или меньшими вырезками делится на ряд долей. У разных животных и даже у одного и того же вида животных число долей в легких различно, на чем основано деление легких на несколько типов (В. Н. Жеденов, Г. М. Удовин).

У большинства сельскохозяйственных животных каждое легкое имеет сравнительно слабо выраженную и направленную краниально верхушечную долю (5). Каудально от нее находится сердечная доля (6), медиальной поверхностью прилегающая к сердцу и не у всех животных ясно выраженная. Наиболее сильно развита каудальная доля, прилегающая к диафрагме и называющаяся диафрагмальной (8). У всех животных в правом легком на медиальной поверхности есть еще добавочная доля, отщепившаяся в процессе эмбриогенеза легких в результате прохождения здесь задней полой вены. У легких два края: тупой (3), обращенный к телам позвонков и позвоночным концам ребер, и острый (7), направленный вентро-каудалыю. Различают также поверхности легких: реберную (4), прилежащую к ребрам, диафрагмальную, прилежащую к диафрагме, средостенную (2), соприкасающуюся в верхней части со средостением, и сердечную (6), соприкасающуюся с сердцем.

/ — с левой и // с правой стороны; 1 — трахея; 2 — средостенная поверхность; 3 — тупой край; 4 — реберная поверхность; 5 — верхушечная доля; 6 — сердечная доля; 7 — острый край; 8 — диафрагмальная доля; 9 — сердечно-диафрагмальная доля.

Сосуды легких бывают двух видов. По бронхиальной артерии они получают артериальную кровь, несущую к ним питательные вещества. Это нутритивные, или питающие, сосуды. По легочной артерии в легкие приходит венозная Кровь, которая, отдав здесь углекислый газ, обогащается кислородом и становится артериальной. Из легких артериальная кровь по легочным венам поступает в сердце, откуда через аорту разносится по всему организму. Таким образом, легочная артерия не является нутритивным сосудом.

Легкие рогатого скота (А) в большинстве случаев состоят из 7—8 ясно разделенных долей: 4—5 в правом легком и три в левом. В правом легком отмечают верхушечную (5), сердечную (6), диафрагмальную (8) и добавочную доли. При этом часто верхушечная доля расщепляется еще на две доли. В левом легком три доли: верхушечная, сердечная и диафрагмальная. В легких рогатого скота, кроме двух главных бронхов, имеется еще эпартериальный бронх — он отходит от трахеи к верхушечной доле правого легкого
еще до бифуркации (рис. 6—5). Соединительнотканная основа легких у рогатого скота выражена очень хорошо, вследствие чего поверхность легких представляется ячеистой, а при поражении соединительнотканных прослоек легкие приобретают мраморный оттенок. Правое легкое почти в 1,5 раза больше левого. У быков правое легкое тяжелее, чем у коров.

В легких свиньи и собаки семь долей: четыре в правом легком — верхушечная, сердечная, диафрагмальная и добавочная и три в левом — верхушечная, сердечная и диафрагмальная. Поверхность легких мелкосетчатая. К правой верхушечной доле отходит эпартериальпый (трахейный) бронх.

Легкие лошади (рис. 7—Б) менее дольчаты, чем легкие рогатого скота и свиньи. Сердечная доля в них слилась с диафрагмальной в одну сердечно-диафрагмальную долю (9). Поэтому в легких лошади различают всего пять долей: три в правом легком — верхушечную, сердечно-диафрагмальную и добавочную и две в левом легком — верхушечную и сердечно-диафрагмальную доли. Легкие лошади бледно-розового цвета. Эпартериальиого бронха нет.

Плевра. В состав стенки грудной полости, кроме ребер (рис. 8—2) и мышц, входит внутригрудная фасция (9), к ней с медиальной стороны примыкает выстилающая грудную полость серозная оболочка, называемая плеврой. Она формирует два плевральных мешка. Каждый из них состоит из двух листков — париетального и висцерального. Париетальныйлисток примыкает к ребрам (реберная плевра) и к диафрагме (диафрагмальная плевра). Висцеральный листок является продолжением париетального. Опускаясь с тел позвонков вентрально и поднимаясь от грудной кости дорсально с каждого плеврального мешка, эти листки образуют средостение, то есть пространство, заполненное соединительной тканью. В нем располагаются пищевод, трахея, крупные кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, сердце и нервы. Сами листки называются средостенными (средостенная плевра). Они покрывают снаружи пищевод и трахею, образуя их серозную оболочку, и входят в состав сердечной сорочки. Дойдя до бронхов, средостенная плевра переходит в легочную плевру, которая покрывает легкое. От грудной кости поднимается
между серозной оболочкой сердца и средостенными листками плевры два листка внутригрудной фасции, также
входящие в состав сердечной сорочки.

Между париетальными и висцеральными листками плевры в каждом серозном мешке находится плевральная
полость (11), имеющая отрицательное давление. В ней находится небольшое количество плевральной жидкости. Все
это вместе взятое при сокращении дыхательной мускулатуры в достаточной мере обеспечивает расширение и суживание
легких. При повреждении плевральных листков между ними образуются спайки, мешающие нормальному движению
легких придыхании. Легочная плевра состоит из волокнистой соединительной ткани, в которой в большом количестве представлены эластические волокна. Имеются в ней и клетки мышечной ткани. Наружная поверхность ее выстлана мезотелием, внутренняя срастается с легкими.

Гистологическое строение легких. Снаружи легкие покрыты серозной оболочкой — легочной плеврой. Каждое легкое построено по типу компактного органа (рис. 9). Строма, образующая соединительнотканный остов легкого, развита слабо. Паренхима, наоборот, составляет основную массу легкого и состоит из бронхиального дерева (или воздухопроводящей системы) и альвеолярного дерева (или дыхательного респираторного
отдела).

Строма. Прослойками соединительной ткани каждая доля легкого делится на дольки конической формы; лежат они так, что основания их составляют поверхность легкого, а вершина обращена внутрь. Дольчатость легких хорошо выражена у рогатого скота и свиньи (рис. 7—А). Внутри дольки разделены на ацинусы, комплекс которых и образует дыхательный отдел легких. В соединительной ткани легкого проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы вегетативной нервной системы.

Паренхима слагается из бронхиального и альвеолярного дерева. Бронхиальное дерево состоит из бронхов и бронхиол. Бронхи находятся вне долек, а бронхиолы — внутри них. По размеру и строению стенки различают бронхи крупные, являющиеся ветвями главных бронхов, средние и мелкие.

Крупные бронхи расположены ближе к корням легкого и по строению сходны с трахеей. Эпителий слизистой оболочки в них многорядный мерцательный с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки много блуждающих клеток и эластических волокон, имеется хорошо развитая мышечная пластинка, благодаря сокращению которой слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе расположены железы. Крупные бронхи в составе своей стенки имеют гиалиновый хрящ, но у них хрящевые кольца замкнутые, а по мере уменьшения диаметра бронха они истончаются и состоят не из полных колец, а из отдельных пластинок. Средние бронхи меньшего диаметра и лежат ближе к поверхности легкого. Стенка их тоньше и количество хряща в ней по сравнению с крупным бронхом уменьшается, а мышечная пластинка слизистой оболочки относительно увеличивается. Мелкие бронхи имеют эпителий двурядный мерцательный, а в самых мелких бронхах — однослойный кубический мерцательный. В основной пластинке слизистой оболочки появляется большое количество эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита, она способствует активному проталкиванию воздуха. Подслизистая основа не выражена. Хряща нет. Мелкий бронх подходит в вершине дольки легкого и здесь разветвляется, давая бронхиолы.

Бронхиолы разветвляются уже внутри дольки. Конечные ветви их — терминальные бронхиолы. Стенка последних состоит из кубического реснитчатого эпителия и сильно развитой эластической ткани, благодаря которой бронхиолы могут сильно расширяться при вдохе.

Альвеолярное дерево. Каждая терминальная бронхиола заканчивается альвеолярным деревом, или ацинусом (рис. 10). Ацинус представляет собой систему трубок, на стенках которых имеются пузырьки с широким отверстием — альвеолы. Начальные трубочки ацинуса несут небольшое количество альвеол и называются альвеолярными бронхиолами (3). Последние, разветвляясь, дают альвеолярные ходы (5), на стенке которых уже много альвеол. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки (7), их стенки сплошь усеянные альвеолами. Альвеолы сообщаются между собой отверстиями, или альвеолярными порами. Легочные альвеолы все вместе имеют поверхность, равную нескольким десяткам квадратных метров, что облегчает газообмен. Стенка их состоит из эпителия с базальной мембраной и слоя эластических волокон. Эластические волокна
позволяют альвеоле расширяться во время вдоха и возвращают ее в первоначальное состояние в момент выдоха. Респираторный эпителий в виде синцития состоит из двух видов очень низких клеток, образующих возвышения только в местах, где находятся ядра. Первый вид клеток — это респираторные, альвеолярные эпителиальные клетки неправильной вытянутой формы, с большим количеством микроворсинок, обращенных в полость альвеол. Эти клетки наползают иногда друг на друга в виде черепицы. Второй вид клеток — большие альвеолярные клетки. Они несколько крупнее, но отростки их короче. Эти клетки способны секретировать липопротеидные вещества, образующие пленку на поверхности эпителия.

К альвеолам тесно прилегает эндотелий кровеносных капилляров. Общая толщина стенки альвеолы и капилляров около 0,5 мкм, что и обеспечивает возможность газообмена между кровью и воздухом полости альвеолы.

В легком находятся также клетки, способные, подобно макрофагам, улавливать пыль и микроорганизмы. Они называются пылевыми и выполняют защитную роль.

Рис. 9. Срез легкого: 1 — бронх среднего калибра; 2 — многорядный мерцательный эпителий; 3 — собственная пластинка; 4 — слой кольцевых мышц; 5 — подслизистая оболочка с железами; 6 — хрящ; 7 — мелкий бронх; 8 — конечный бронх, переходящий в альвеолярную бронхиолу; 9 — альвеолярный ход; 10 — альвеолярные мешочки; 11 — альвеолы; 12 — вена.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Органами внутренней секреции называются железы, которые вырабатывают специфические, очень активные вещества — гормоны, или инкреты, поступающие прямо в кровь и оказывающие в небольших дозах сильное влияние на весь организм или отдельные его части. Они регулируют такие процессы, как развитие тканей и органов, обмен веществ, рост, половое созревание, процессы, связанные с половой деятельностью, могут угнетать или стимулировать работу отдельных органов и т. д.

Регуляция деятельности организма путем воздействия гормонов и других физиологически активных веществ через кровь называется гуморальной регуляцией. Этот тип регуляции дополняет нервную и подчинен ей. Единая, по существу, регуляция организма (нервная и гуморальная) называется нейрогуморальной. Гормональная функция присуща не только железам внутренней секреции, но и другим органам и тканям. Так, под влиянием соляной кислоты, выделяемой в желудок, в кишечнике образуется секретин, возбуждающий деятельность печени и поджелудочной железы. Однако для других органов гормональная функция не является главной.

Железы внутренней секреции образуют единую систему, в которой изменение деятельности одного компонента вызывает изменение деятельности другого. Некоторые железы внутренней секреции выполняют только эндокринную функцию (гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, надпочечники). В ряде случаев эндокринная функция совмещается с экзокринной или с другими функциями, что характерно для тимуса, поджелудочной железы, яичника, семенников, почек, плаценты и др.

Гормоны обладают специфичностью в том смысле, что действуют специально на ту или другую функцию организма. Однако у них нет видовой специфичности, то есть один и тот же гормон у разных животных действует одинаково. Гормоны — биологически активные вещества, оказывающие действие в малых дозах. Морфологической особенностьюжелез внутренней секреции является отсутствие протоков и поступление в связи с этим гормонов непосредственно в кровь. Для них характерна высокая степень развития сети кровеносных сосудов и тесный контакт железистой ткани с кровеносными капиллярами. Все железы внутренней секреции построены по типу компактных органов, то есть имеют соединительнотканный остов и специфическую ткань. По тому, из какой ткани образуется железа, различают эндокринные железы или их части эпителиального происхождения (щитовидная железа, паращитовидные железы, передняя доля гипофиза,
островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, кора надпочечников), нервного (мозговое вещество надпочечников, параганглии) и нейроглиального (задняя доля гипофиза, эпифиз).