Органели загального і спеціального призначення

Основна частина цитоплазми, в якій розміщені органели та включення, — це гіалоплазма.

Органели це постійні високодиференційовані внутрішньо­клітинні утворення, які виконують певні функції. Органели по­діляють на групи загального (ендоплазматична сітка, рибосоми, лізосоми, мітохондрії, пластинчастий комплекс, внутрішньоклі­тинний апарат, центросоми, мікротрубочки та мікротільця, плас­тиди) і спеціального (війки та джгутики, міофібрили, мікровор-синки, кореневі волоски) призначення.

Органели малих розмірів відкрито за допомогою електронного мікроскопа. Це система внутрішньоклітинних мембран, які про­низують клітинний вміст в усіх напрямках. Мембрани у серед­ньому завдовжки 5—10 нм.

Ендоплазматична сітка є в цитоплазмі всіх клітин тварин і рослин, за винятком яйцеклітин деяких груп тварин, в яких ця органела недостатньо розвинена або не виявляється, а також в одноклітинних організмів. Вона буває двох типів: гранулярна (шорстка) і агранулярна (гладка). На мембранах каналів шор­сткої (гранулярної) ендоплазматичної сітки, або ергастоплазми, розміщуються рибосоми. Канали гранулярної сітки можуть бути зв'язані із зовнішньою плазматичною мембраною клітини, а та­кож з оболонкою ядра і найбільш розвинуті в клітинах спеціалі­зованих тканин (підшлункової та слинних залоз, печінки та ін,). Основна функція гранулярної ендоплазматичної сітки — участь у синтезі білка з подальшим проникненням його в різні ділянки клітини. Вона утворює систему мембран і каналів, зв'язаних з основним шаром цитоплазматичної мембрани. Діаметр каналів досягає 10—20 нм. Добре розвинута гранулярна сітка в клітинах, які виробляють речовини ліпідного характеру. На її мембранах відбувається синтез жирів, вуглеводів і гормонів. Роль ендоплаз­матичної сітки в житті клітини дуже важлива, тому що вона озна­чає циркуляційну течію цитоплазми і бере участь в обмінних про­цесах унаслідок наявності на її мембранах численних фермент­них систем.

Розмір, форма, взаєморозміщення структурних компонентів ендоплазматичної сітки в кожного виду клітин специфічні. Од­нак названі параметри можуть досить сильно варіювати залежно від функціонального стану клітини. Ендоплазматична сітка до­сить швидко реагує на ушкодження, що діються в клітині.

Рибосоми (рибо — від назви РНК, яота — тіло) виявлені за до­помогою електронної мікроскопії в клітинах усіх організмів, по­чинаючи від бактерій і закінчуючи ссавцями. Це маленькі елек-троннощільні сферичні утворення завбільшки 8—35 нм, прилеглі до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної сітки. Анало­гічні гранули можна спостерігати вільно лежачими в основному цитоплазматичному матриксі і прилеглими до зовнішнього шару оболонки ядра. Цих гранул немає ні на мітохондріях, ні на плаз­матичній мембрані. У великій кількості розміщені в клітинах, які активно синтезують білки.

Складовою частиною рибосом є білки, РНК. За допомогою уль­трацентрифугування встановлено, що рибосоми можуть розпада­тися на дві нерівні субодиниці. У меншу субодиницю молекулами РНК транспортуються амінокислоти, а в більшій локалізується поліпептидний ланцюжок, що зростає.

Рибосоми можуть скупчуватися у вигляді розеток або кружа­лець. Виявлені численні групи, які складаються, наприклад, з 5—7 рибосом, а інколи чітко видно найтоншу нитку іРНК, яка об'єднує рибосомальні одиниці. Таке об'єднання рибосом у групи утворює полірибосоми (полісоми). Синтез білка (основна функція цих органел) відбувається не на ізольованих рибосомах, а на їхніх комплексах.

Лізосоми (від грец. lysis — розчинення, soma — тіло) — органели, виявлені майже в усіх тваринних клітинах, включаючи найпростіших. Найбільш визначеним типом первинних лізосом є гранули сегментноядерних нейтрофілів. Лізосоми — це округлі електромагнітні утворення діаметром 0,2—0,8 мкм.

Лізосоми багаті на ферменти (їх описано понад 400 видів). Унаслідок дії ферментів лізосом складні органічні сполуки роз­щеплюються на прості. Наприклад, білки розпадаються до аміно­кислот.

Первинні лізосоми походять від внутрішнього сітчастого апа­рату, який є важливим джерелом утворення пухирців у клітині. Лізосоми, як фагосоми або піносоми, також являють собою мікро-пухирці, але, на відміну від первинних не містять у собі фермен­ти, необхідні для внутрішньоклітинного травлення.

Вторинні лізосоми виникають унаслідок злиття первинних лі­зосом із фагосомами. У результаті формуються травні вакуолі, в яких здійснюється внутрішньоклітинне травлення.

Після закінчення процесів травлення і всмоктування пожив­них речовин травні вакуолі перетворюються на залишкові тіль­ця, їхній вміст — залишки поглинутих і неутилізованих речовин. Утворені залишкові тільця підходять до цитоплазматичної мемб­рани і виводяться назовні. Виникає процес, прямо протилежний фагоцитозу, — екзоцитоз. Лізосоми можуть виникати внаслідок відторгнення мембрани від уражених ділянок клітини. Ці струк­тури близькі до травних вакуоль, але функція у них інша. Вона спрямована на захист клітини від її уражених елементів. При цьому перетравлюються непотрібні ділянки клітини. Тоді лізосоми відокремлюють ділянки, які підлягають перетравлюванню, і виділя­ють туди свої ферменти. Описано випадки самоперетравлювання клітини внаслідок дії власних лізосом.

Смерть клітин і дегенерація їхніх субстанцій — неминуче явище під час розмноження та утворення нової клітини. У цьому зв'язку лізосоми також беруть участь у процесах морфологічної еволюції метаморфозу, дегенерації і регенерації тканин. Велика роль лізосом і в клітинній патології. Вони є одночасно і компонен­том імунологічних процесів, які відбуваються в організмі.

Мітохондрії виявлені за допомогою мікроскопа в усіх клітинах (за винятком еритроцитів) рослин, тварин і бактерій. Це ліпопро-теїнові утворення різної величини (0,5—0,6 мкм), дуже різнома­нітні за своєю будовою. На фіксованих препаратах вони помітні як нитки або зерна. Від цього й походить їхня назва.

Зовнішня оболонка мітохондрій складається з двох твердих щільних мембран завтовшки 6 нм, розміщених на відстані 6— 8 нм одна від одної. Від внутрішньої мембрани оболонки відходять внутрішні складки-кристи, гребені. Останні в середині мітохон­дрій утворюють поперечні або навкісні перегородки. Мінливість мітохондрій стосується не тільки форми, а й внутрішньої струк­тури. Велика кількість поперечних гребенів виявляється в міто-хондріях м'язових клітин. В окремих видів найпростіших гребені трубчастої форми. Утворена цими структурами порожнина запо­внена основною речовиною — матриксом. Поверхня внутрішньої мембрани і крист має елементарні частинки, розміщені на ніж­ках, величиною 8—10 нм. Вважають, що вони беруть участь у перенесенні електронів. Кількість мітохондрій залежить також від фізіологічного стану клітини. У період голодування кількість крист мітохондрій клітин печінки зменшується, мітохондрії на­брякають, а їхній матрикс світлішає.

Мітохондрії здатні до розмноження. Вони мають у своєму складі мітохондріальну ДНК, яка несе спадкову інформацію про будову і функцію цих органел. У зиготу мітохондрії потрапляють із цитоплазмою яйцеклітини.

У мітохондріях синтезується АТФ, яка є основним джерелом енергії в клітині. Органічні речовини (продукти розпаду вугле­водів, білків, жирів) надходять у мітохондрії з цитоплазми і про­ходять там кілька окисних реакцій, кінцевим результатом яких є утворення вуглекислого газу і води. Процес (цикл Кребса, або трикарбонових кислот, або фосфорилювання в дихальному лан­цюгу) здійснюється за участю груп ферментів, а також особливих речовин — переносників електронів. Цей процес є фосфорилюван-ням АДФ і здійснюється з деякими окисно-відновними реакція­ми аеробної фази метаболізму. Унаслідок окиснення органічних речовин у мітохондріях вивільнюється велика кількість енергії, яка перетворюється на теплову, але близько 50 % її акумулюєть­ся і зберігається у вигляді хімічної енергії. Це зумовлено тим, що паралельно циклу Кребса в мітохондріях відбуваються процеси, результатом яких є створення АТФ, АДФ та фосфату.

АТФ бере участь в усіх внутрішньоклітинних процесах, які здійснюються з використанням енергії. При цьому вона розпада­ється на АДФ і фосфат, розривається макроергічний зв'язок, тоді як акумульована в ньому енергія використовується клітиною. Отже, АТФ є акумулятором, зарядження якого відбувається в мі­тохондріях, а розрядження — в інших ділянках клітини в період метаболічного процесу. Утворення АТФ у мітохондріях унаслідок використання енергії описаних реакцій називають окисним фос-форилюванням.

Поряд зі своєю основною енергетичною функцією мітохондрії виконують і інші. Наприклад, вони накопичують деякі речовини, які надходять до неї в підвищених кількостях. У них синтезують­ся жирні кислоти. Мітохондрії регулюють концентрацію солей у цитоплазмі. Крім того, їм властива і генетична функція, яка зу­мовлена наявністю в них молекул ДНК, котрі є носіями спадкової інформації. У мітохондріях синтезується багато власних білків. З експериментальних даних відомо, що явище цитоплазматичної спадковості значною мірою пов'язане з генетичною діяльністю мітохондрій.

Мітохондрії беруть участь у секреції, накопиченні жиру, глі­когену, хлорофілу, а також у змінах, зумовлених впливом їжі (в печінці), у реабсорбції (в нирці) або в загальному метаболізмі. Вони зазнають змін у процесі розвитку і в патологічних чи перед-патологічних умовах.

Комплекс Гольджі — внутрішній пластинчастий апарат — наявний в усіх клітинах рослинних і тваринних організмів. Він складається зі сплющених цистерн (мішечків, розміщенних па­ралельно у вигляді штабелів), наповнених системами з подвійни­ми стінками (мембранами). Цистерни розміщені комплексно по 4—8 пар, просвіток однієї цистерни сягає 15—ЗО нм. Комплекс Гольджі також містить різної величини вакуолі і маленькі пу­хирці. Великі вакуолі, створені внаслідок розширення деяких цистерн, легко відрізнити від дрібних пухирців. Великі вакуолі розташовані на периферії комплексу Гольджі, на його зовнішній, дистальній поверхні і здатні гіпертрофуватися. Вміст великих ва-куолей складається з води, на підставі всього цього деякі цито­логи вважають, що вони беруть участь у водному обміні. Дрібні пухирці обмежені тонкою мембраною. Вони згруповані по сусід­ству зі сплющеними цистернами, з їх продовженням, утвореним унаслідок відбруньковування.

У хімічному відношенні значне місце у внутрішньому сітчас­тому апараті належить ліпідам, особливо фосфоліпідам, а також білкам. Існують кислі і лужні фосфатази: нуклеодифосфатаза, ті-амінпрофосфотаза та інші ферменти.

Функція комплексу Гольджі пов'язана з основними процеса­ми обміну, які стосуються її секреторної активності. Є дані про зв'язок комплексу Гольджі із загальним обміном. Так, при наси­ченому клітинному метаболізмі комплекс Гольджі досить сильно розвинутий і добре помітний. Це явище характерне не тільки для нормальних клітин, а й для клітин у період генезису, перед пато­логічним підвищенням метаболізму. Під впливом окремих фарма­кологічних або гормональних препаратів нарівні з підвищенням загального обміну клітини виявляються ознаки, які характеризу-ютьстимуляціюфункції комплексу Гольджі. Комплекс Гольджі — місце синтезу різних складних вуглеводів, які виконують різні фізіологічні функції. Ці вуглеводи утворюють слиз, що захищає кишки від впливу бактеріальної флори. Вони входять до складу продуктів, які виробляють підшлункова залоза, прищитоподіб-ні та слинні залози, до складу зубної емалі та основної речовини хряща.

Повідомлення про фізіологічний зв'язок комплексу Гольджі з ядром або лізосомами потребують підтверджень.

Клітинний центр (центросому) виявлено в усіх клітинах, за винятком нервових, яйцеклітин та клітин вищих рослин. Орга-нела складається з одного або двох твердих тілець — центріолей, які добре сприймають барвники, та навколишньої світлої зони — центросфери. Згідно з даними електронномікроскопічних дослі­джень, центріоль має вигляд циліндра діаметром до 160 нм, стін­ки якого складаються з 9 трубочок або паличок завтовшки 300— 500 нм; центріоль має відносно тверду субстанцію. Зазначена кількість паличок постійна в усіх клітинах усіх видів організмів.

З трубочками пов'язані округлі тільця — сателіти, або перицен-тріолярні тільця, які не завжди виявляються. Центріолі беруть участь у мітозі і нагадують структури, розміщені біля основи ві­йок та джгутиків, які є в клітинах. Відомо, що центріолі містять у собі фермент, під дією якого відбувається розпад аденозинтри-фосфорної (АТФ) кислоти — основного акумулятора енергії клі­тини. В інтерфазі центріолі завжди мають стандартний вигляд, позбавлені функціонального значення і наявні лише як резерв.

Мікротрубочки та мікротільця. Мікротрубочки виявлені в клітинах усіх тваринних та рослинних організмів. Це циліндричні, ниткоподібні утворення завдовжки 20—ЗО мнм, діаметром близько 23 нм. Оболонка мікротрубочок тришарова, завтовшки близько 5 нм. Розташовуючись у цитоплазмі, вони надають клітині відповідної форми і забезпечують стійкість та стабільність локалізації органел, а також беруть участь у транспортуванні води, йонів та деяких молекул.

Мікротільця — дрібні овальні утворення розміром близько 0,5 мнм з одношаровою мембраною і стрижнеподібною кристаліч­ною структурою. Виявлено мікротільця в одноклітинних, багато­клітинних організмах, а також у клітинах дріжджів та в людини.

Ці утворення, як і інші компоненти клітин, містять у собі фер­менти. Універсальним ферментом для всіх клітин є каталаза, але вони містять у собі також уротоксидазу, оксидази амінокислот.

Пластиди виявлені тільки в клітинах рослинних організмах. У світловому мікроскопі пластиди виявляються у вигляді паличок, лусочок, зерен завбільшки 1 —12 мкм, а при електронномікро-скопічному дослідженні установлено, що, наприклад, хлоропласт має подвійну зовнішню мембрану. Внутрішня структура також представлена мембранами, між якими розташовані грані у вигля­ді зерен, утворених мішечками з подвійних мембран, які щільно прилягають один до одного. Виникають пластиди пропластид — округлих тілець розміром 1—2 мкм, які мають подвійну мембра­ну. Кількість пластид збільшується шляхом їх поділу.

Розрізняють такі види пластид: зелені (хлоропласти), жов­ті, оранжеві, червоні (хромопласти) та безбарвні (лейкопласти). Пластиди можуть перетворюватися з одного виду на інший: лей­копласти — на хлоропласти, а потім — на хромопласти. Найбіль­ший інтерес становлять хлоропласти, оскільки вони забезпечу­ють явище фотосинтезу, за допомогою якого синтезуються АТФ та глюкоза.

Спільність у структурі хлоропластів і мітохондрій зумовлює і спільність їхніх функцій. Якщо в мітохондріях відбувається трансформація енергії, яка збільшується в процесі дисиміляції, то в хлоропластах здійснюється фотосинтез. У результаті сонячна енергія трансформується в хімічну.

Хромопласти містять у собі каротиноїди, білки, ліпіди, віта­міни Е, К, Б, а також до 4 % РНК. Отже, у них здійснюються різні синтетичні процеси і крім глюкози утворюються білки, ліпіди та деякі вітаміни.

Органели спеціального призначення — це кореневі волоски, війки, джгутики. Наприклад, війки миготливого епітелію, джгу­тики сперматозоонів та деяких вільноживучих і паразитичних найпростіших класу Р1а£е11аІа, а також бактерій — джгутиконос­ців.

Клітинні включення. Нарівні з органелами в протоплазмі клі­тин можна знайти включення трофічного, секреторного та спе­ціального призначення. Вони являють собою продукти внутріш­ньоклітинного обміну або запасні живильні речовини. Залежно від хімічної природи розрізняють білкові, жирові та вуглеводні включення.

Хімічний склад клітини

У клітині виявлено понад 70 із 110 елементів періодичної сис­теми Д.І. Менделєєва. Клітина живої істоти складається з тих са­мих елементів, що й об'єкти неживої природи. Це вказує на спіль­ність живої та неживої природи. Елементи періодичної системи, які беруть участь у метаболізмі і мають виразну біологічну актив­ність, називаються біогенними.

До хімічного складу цитоплазми рослинних і тваринних клі­тин входять близько 70 % кисню, 18 % вуглецю, 10 % водню, що в сумі становить 98 % загальної живої маси клітини.

На частку азоту, кальцію, кремнію, натрію в клітинах орга­нізму припадають десяті частки відсотка, а фосфору, магнію, сірки, хлору, алюмінію, заліза — соті частки відсотка. Названі елементи періодичної системи разом із киснем, вуглецем і воднем становлять 99,99 % маси клітини.

Марганець, бор, мідь, цинк, фтор, барій, нікель, літій, йод, кобальт, хром становлять тисячні, десятитисячні, стотисячні частки відсотка загальної маси клітини; вони називаються мі­кроелементами. Мільйонні частки відсотка в клітині становлять ртуть, золото, радій тощо — це ультрамікроелементи. Вони ма­ють велику біологічну активність, беручи участь в основних мета­болічних процесах. Мікроелементи є складовою частиною мета-лоферментів, гормонів, вітамінів та інших біополімерів. Вони є також стимуляторами імуногенезу, виявляючи при цьому вира­жену активність, що впливає на систему неспецифічного імуні­тету, процеси антитілоутворення. Завдяки цьому мікроелементи використовують у профілактиці й терапії певних захворювань (хвороб дитячого віку, атеросклерозу, анемії, ендемічного зоба та ін.). Наприклад, додаткове введення експериментальним твари­нам мікроелементів міді, марганцю, кобальту посилює антитіла утворювальної системи лімфоїдної тканини, що змінює реактив­ність організму щодо реакційного агента. Отже, значення того чи іншого елемента полягає не тільки в його кількості.

Як і мікроелементи, ультрамікроелементи, виявлені в живих істотах, необхідні для життя. Відсоткове співвідношення макро-та ультрамікроелементів різних організмів варіабельне, що зале­жить від виду організму.

Типи хімічних зв'язків та їх значення. Ионний, або електро­статичний, зв'язок виникає в результаті притягання частинок з позитивними і негативними зарядами. Наприклад, Na+, Cl, NaCl. Йонний зв'язок в організмах притаманний в основному не­органічним сполукам.

Ковалентний зв'язок утворюється внаслідок узагальнення електронної пари двох різних атомів, які відзначаються міцніс­тю, і потребує для свого утворення енергії. Виникнення і розрив цього зв'язку здійснюється в перебігу ферментативних реакцій. Прикладом ковалентного зв'язку може бути пептидний:

Н₂N-СН₂-СООН + Н₂N—СН₂—СООН =

= Н₂NCН₂—СОNH—СН₂—СООН + Н₂О.

Водневий зв'язок — це, за суттю, також йонний зв'язок, або електростатичний, але більш слабкий і виникає між двома силь­но негативними атомами. Наприклад, при асоціації спирту або при міжмолекулярній взаємодії спиртів з амінами:

CH₂-O –H....N H₂C₆H₅

Ці типи хімічних зв'язків зумовлюють виникнення нових мо­лекул з молекул, здатних реагувати. Унаслідок цього в клітині здійснюються найскладніші процеси метаболізму. Усі виявлені в живих істотах хімічні елементи є складовою частиною хімічних сполук. Одні з них неорганічні, інші — органічні.

Із неорганічних речовин до складу живих істот входять вода, мінеральні солі і деякі неорганічні кислоти. Вода має виключно важливе значення в життєвих процесах. Речовини цитоплазми утворюють з водою справжні або колоїдні розчини. У цих водних розчинах проходять усі хімічні та фізико-хімічні реакції. Вода — це не просто розчин, а активний учасник багатьох процесів метабо­лізму клітини. За кількісним вмістом у цитоплазмі (у середньому 70—80 %) вона стоїть на першому місці. Тіло дорослої людини міс­тить у собі 60 % води, а людський ембріон — у межах 97 %.

У цитоплазмі вода перебуває у вільному і зв'язаному станах як складова частина різних сполук. Основна маса (близько 95 %) води в клітинах знаходиться у вільному стані і відіграє роль роз­чинника хімічних речовин і середовища, де відбуваються важли­ві хімічні реакції (ферментативні, окисні, виведення різних ре­човин з клітини та ін.). У зв'язаному стані перебуває 4—5 % всієї маси води. Зв'язана вода складається з трьох молекул, які водне­вими та іншими зв'язками неміцно з'єднані з білками. Разом з тим зв'язана вода міцно утримується колоїдними часточками, не розчиняє солей і замерзає за температури -40 С.

Найважливіші фізичні властивості води — теплоємність, те­плопровідність, великий обсяг тепла пароутворення. Завдяки цим властивостям вода добре охороняє протоплазму від різних змін температури, забезпечує рівномірний розподіл тепла і захи­щає організм від перегрівання. Вона також є мастилом у процесі тертя внутрішніх органів.

Взаємозв'язок інтенсивності обміну і кількості води вказує на її велике біологічне значення. Так, води в сірій мозковій речовині міститься в межах 86 %, у нирках — 70 %, тоді як у кістках — 22 %, а в емалі зубів — близько 10 %. Зменшення інтенсивності процесів метаболізму веде за собою і зменшення кількості води. Без води хід життєвих процесів неможливий. З цієї причини кількість води, яка зменшується в результаті випаровування, обов'язково має поповнюватися, інакше гине життя, жива істота. Разом з тим деякі найпростіші організми тривалий час зберігають життєдіяльність у висушеному стані (явище анабіозу).

Мінеральні солі відіграють важливу роль у життєдіяльнос­ті організму. На них припадає 2—8 % сухої речовини клітини.

Солі натрію, калію, кальцію, магнію, хлорної, сульфатної, фос­форної та інших кислот, незважаючи на порівняно невеликий відсотковий вміст їх у клітині, впливають на рівень осмотично­го тиску, забезпечують сталість кислотності та лужності цито­плазми. Виступаючи як електроліти, розчини солей впливають на колоїдний стан білків. Нормальний хід життєдіяльності ор­ганізму потребує абсолютного і повного співвідношення різних солей у цитоплазмі; зрушення в бік зменшення або збільшення веде до загибелі організму.

Органічні речовини. Вуглеводи. Складовими частинками мо­лекул вуглеводів є С, Н, О. Вуглеводи поділяють на три основних класи:

1. Моносахариди (глюкоза, або виноградний цукор, С_бН₁₂0₆) — первинний енергетичний матеріал клітини.

2. Дисахариди (сахароза С₁₂Н₂₂О_п, мальтоза у рослин, лактоза у тварин). При гідролізі кбжна молекула дисахариду розщеплю­ється на дві молекули моносахариду.

3. Полісахариди — утворюються в результаті сполучення зна­чної кількості ділянок молекул моносахаридів. Загальна формула полісахаридів — (С₆Н₁₀О₅)_п, де п - кількість молекул моносахари­дів. У період гідролізу полісахариди розпадаються на моносаха­риди. До полісахаридів належать крохмаль, глікоген (тваринний крохмаль), целюлоза, клітковина.

Вуглеводи є складовою частиною цитоплазми. Вони відкла­даються в цитоплазмі у вільному стані як джерело енергії орга­нізму. При окисненні 1 г вуглеводів утворюється 27,6 кДж тепло­вої енергії. Вуглеводи входять до складу мембранних структур клітини, беруть участь у двох бар'єрних функціях. Утворюючи складні комплекси з білками, входять до багатьох видів сполуч­ної тканини, хряща, кісткової тканини, а також до складу обо­лонок яйцеклітини, тканини тестикули, склистого тіла ока та ін. Моносахариди, дисахариди, полісахариди, вступаючи в сполуки з іншими речовинами клітини, зумовлюють її колоїдні та осмо­тичні властивості.

Ліпіди (жири та жироподібні розчини — ліпоїди). Жири, як і вуглеводи, безазотисті органічні речовини. До їх складу також входять С, Н, О, але в інших співвідношеннях. Жири — це спо­луки гліцерину з жирними кислотами (олеїновою, стеариновою та ін.). У воді жири не розчиняються, а утворюють емульсії. Продукти гідролізу жиру — гліцерин і жирні кислоти. Організ­ми здатні переводити вуглеводи в жири і накопичувати енерге­тичний запас.

У період окиснення жирів, унаслідок утворення вуглекисло­го газу і води, вивільнюється велика кількість теплової енергії (40 кДж на 1 г жиру). У цьому відношенні жири посідають перше місце серед органічних сполук і є важливим джерелом енергії, по­трібної для життєдіяльності організму; виконують також функ­цію термоізоляції та ін.

Ліпоїди — жироподібні речовини, до складу молекул яких крім С, Н, О входять азот, фосфор та інші елементи. Ліпоїди у вигляді сполук з білками утворюють ліпопротеїди, які входять до складу клітинних мембран та органел, що мають мембранний принцип будови. Вони зумовлюють проникність клітинних мембран.

Нервова тканина, яєчний жовток, сперма — також багаті на ліпопротеїди.

Білки називають також протеїнами (від грец. ргоіе — пер­ший). Основна роль в організмі належить білкам, з якими завжди пов'язані всі прояви життя. Безліч хімічних реакцій метаболіз­му, реакцій синтезу одних сполук і розпаду інших здійснюється в організмі внаслідок каталітичної функції білків.

До складу білків входять атоми С, Н, О, N та незначна кіль­кість 8, Р, Ге і деяких інших елементів. Складаються білки з амінокислот, які характеризуються наявністю в їхній молекулі аміногрупи — 1*Ш₂ і карбоксильних груп — СООН, унаслідок чого амінокислоти мають властивості і лугів, і кислот (амфотерність). Завдяки цим особливостям амінокислоти легко з'єднуються одна з іншою через СООН і МН₂. Утворений при цьому зв'язок СО—N11 називається пептидним. Поєднання двох амінокислот — це ди­пептид, трьох — це трипептид. Пептид, який складається з не­великої кількості амінокислот, називається олігоиептидом, а з багатьох — поліпептидом.

До складу білкових молекул входить 20 різних амінокислот, які є найнеобхіднішими для організму. Наприклад: тирозин, ала­нін, лейцин, аргінін, лізин та ін. Загальна кількість їх у молекулі різних білків неоднакова (до 300 і більше). У різних білків також неоднаковий якісний склад амінокислот.

За хімічною структурою білки — біологічні полімери, в яких амінокислоти йдуть послідовно у вигляді намистинок на нитці. Вільні амінокислоти клітини утворюються внаслідок розщеплен­ня білків або надходять з міжклітинної рідини і становлять амі­нокислотний фонд, який є будівельним матеріалом для синтезу нових білків. Заміна або переставлення лише однієї амінокислоти призводить до значних змін у структурі білка. На будову білків впливає і просторове розміщення білкових ланцюжків. Розрізня­ють декілька рівнів організації молекули білків:

1. Первинна структура білкової молекули: поліпептидний ланцюг побудований із амінокислот.

2. Вторинна структура: молекула включає декілька сотень амінокислот, і поліпептидний ланцюг зрідка буває витягнутим повністю. Як правило, він зігнутий.

3. Третинна (глобулярна) структура, в якій поліпептидні лан­цюги скорочуються відповідним чином, створюючи компактну структуру. Розміщення ланцюгів у просторі за цієї структури білка дуже складне і вивчається методом рентгеноструктурного аналізу. Глобулярна структура виявлена в усіх найважливіших білках. Вона зумовлює в білковій молекулі тривимірну просто­рову конформацію. Експериментальними дослідженнями вста­новлено, що білок здатний виконувати свої функції тільки в тому випадку, коли збережена специфічна конформація. Наприклад, якщо в молекулі білка розірвати зв'язок, який утворює його тре­тинну структуру, то ферментативні властивості білка повністю втрачаються. У визначенні конформації білкової молекули ве­лике значення має співвідношення гідрофільних і гідрофобних амінокислот. Гідрофільні сполуки характеризуються наявністю водневого зв'язку в молекулі води. Ці сполуки легко вступають у реакції з водою. Гідрофобні ж сполуки, навпаки, погано всту­пають у реакції з водою через наявність вуглеводистих груп СН_Я, С_дН_б та ін. Отже, конформація білкової молекули, її вторинна і третинна структури визначаються її первинною структурою.

4. Четвертинна структура: два абобільше ланцюгів, які можуть бути однаковими або різними, але в обох випадках вони пов'язані слабкими зв'язками (нековалентними). Наприклад, молекула гемоглобіну складається з чотирьох поліпептидних субодиниць (двох Ь- і В-ланцюгів), поділ і асоціація яких можуть відбуватися спонтанно. Багато ферментів та інших білків з молекулярною ма­сою понад 50 000 характеризуються четвертинною структурою. Існують складні білки, до молекул яких входять прості білки та небілкова частина, — це протеїди. До них належать нуклеопро-теїди (білки, зв'язані з нуклеїновими кислотами), ліпопротеїди (наприклад, ліпопротеїди крові), хромопротеїди (гемоглобін).

гемоціанин і цитогарми),в яких білок зв'язаний з
ферментом, та ін. Особлива
роль належить нуклеопро-
теїдам, які є в усіх клітинах.

Білки в клітині виконують різні функції (структурну, сигнальну, рушійну, ферментативну та ін.).

Для кожного виду організмів характерний

свій видовий специфічний білок.
Існує не тільки видова, а й індивідуальна

специфічність білків.

Навіть у різних тканинах одного й того

самого організму

виявляється тканинна специ­фічність білків. Виявлення специфічності білків здійснюється за допомогою біологічних (імунологічних) методів. Уведення в орга­нізм стороннього білка (антигену) стимулює утворення специфіч­них білків-антитіл, які вступають у взаємодію саме з цим білком. Звідси можна зробити висновок, що утворення в організмі анти­тіл у результаті введення стороннього білка — явище біологічне і корисне. Разом з тим воно є суттєвою перешкодою в транспланта­ції органів і тканин.

Нуклеїнові кислоти (від лат. писіеиз — ядро) — хімічні речо­вини, які мають важливе біологічне значення, відіграють провід­ну роль у біосинтезі білка, спадковості та інших життєво важли­вих процесах. Нуклеїнові кислоти — високоспецифічні полімери, їх макромолекули — це довгий одинарний або подвійний ланцюг, утворений безліччю ділянок (мономерів), які в нуклеїнових кис­лотах називаються нуклеотидами.

Відомо дві групи нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнові (ДНК) і рибонуклеїнові (РНК). ДНК розміщуються головним чи­ном у ядрі клітини і є основною речовиною хромосоми; РНК — у ядрі, цитоплазмі, частково в хромосомах. ДНК складається з двох спірально закручених один біля одного ланцюгів нуклеоти-дів. Нуклеотидів у молекулі ДНК — тисячі, їх молекулярна маса сягає десятків, мільйонів і більше. Послідовність нуклеотидів у полінуклеотидному ланцюзі ДНК теж різна. Це зумовлює висо­ку видову специфічність білка. Нуклеотид складається із залиш-ка фосфорної кислоти і цукру (дезоксирибози в ДНК і рибози в РНК). До складу нуклеотиду входить також по одній з чотирьох азотистих основ — пуринових (аденін, гуанін) або піримідинових (цитозин, тимін). Нуклеотиди (мононуклеотиди) являють собою мономери, з яких побудовані нуклеїнові кислоти (полінуклеоти-ди). В останніх мононуклеотиди сполучені між собою через зали­шок фосфорної кислоти, яка відіграє роль зв'язувальної ланки.

Комплементарне сполучення азотних основ подвійної спіра­лі ДНК таке: аденін — тимін, гуанін — цитозин. Разом з тим ці відношення АТ/ГЦ у ДНК різних видів значно варіюють. Так, у вищих рослин і тварин вміст А—Т перевищує Г—Ц. У вірусів, бактерій і нижчих організмів описані великі коливання величи­ни відношень А—Т/Г—Ц. У людини відношення А—Т/Г—Ц до­рівнює 1,4/1. На підставі иритохімічних та інших даних у деяких ділянках хромосоми вміст А—Т або Г—Ц може бути значно під­вищеним.

Просторову модель ДНК на підставі рентгеноструктурного аналізу запропонували в 1953 р. Джеймс Уотсон і Френсіс Крик. Ця модель добре пояснює фізико-хімічні і біологічні властивості ДНК, особливо механізм її репродукції в клітині. Основні прин­ципи побудови моделі:

1) кожна молекула ДНК включає два довгі антипаралельні по-лінуклеотидні ланцюги, утворюючи подвійну спіраль, закручену спірально навколо центральної осі, а кожний нуклеотид розташо­ваний у площині, перпендикулярній до осі спіралі;

2) два ланцюги з'єднані водневими зв'язками, які утворюють­ся між основними частинами молекул, котрі належать різним ланцюгам;

3) спіралізація та спарювання основ високо специфічне,
оскільки відстань між вуглеводними компонентами двох спаре-
них нуклеотидів постійна (1,1 нм); пуринові основи з'єднуються
тільки з піримідиновими;

4) послідовність основ в одному ланцюгу визначає суворо комп-
лементарну (відповідну) їй послідовність в іншій. Цими компле-
ментарними парами, як зазначалось, є А—Т і Г—Ц (жал. б).

Властивість ДНК подвоюватися реалізується так: два ланцю­ги розділяються, і кожний з них слугує матрицею для синтезу

двох комплементарних (відповід­них) ланцюгів. У результаті цього утворюються дві молекули ДНК, які мають цілком ідентичну мо­лекулярну структуру. Генетична інформація закодована в послі­довності основ ДНК. У зв'язку з тим, що молекула ДНК це до­вгий полімер, в якому можлива величезна кількість варіантів у розміщенні нуклеотидів, то за до­помогою наявних чотирьох основ можна кодувати різну спадкову

інформацію.

Мал. 6. Фрагмент молекули ДНК Конструкція ДНК краще при-
(схема)

Конструкція ДНК пристосована для здійснення її основної функції: зберігання постійно­го самовідновлення, самовідтворення (реплікацїї) та передачі на генетичному рівні інформації в клітині. Первинна структура РНК нагадує структуру ДНК, за винятком того, що РНК містить ри­бозу та урацил замість дезоксирибози та тиміну. Молекули РНК бувають односпіральними або, як і ДНК, двоспіральними. Є три типи РНК, які відрізняються за масою та іншими властивостями: рибосом на (рРНК), інформаційна, або матрична (ІРНК), розчине­на, або транспортна (тРНК). Усі вони синтезуються в ядрі клітини і беруть участь у синтезі білків та ферментів.

Фізико-хімічні властивості цитоплазми. Фізико-хімічний стан цитоплазми залежить від різних станів навколишнього се­редовища. Під час дії різних чинників (хімічних, механічних, термічних та ін.) цитоплазма клітин переходить у стан паране-крозу (від грец. para — біля, песros — смерть).

Різні процеси метаболізму клітини здійснюються за участю ферментів, або ензимів. Ферменти (від лат. еп — усередині, zут-те —дріжджі, закваска) це біологічні каталізатори, тобто спе­цифічні білкові речовини, які зумовлюють біохімічні перетво­рювання в процесі обміну речовин. За хімічною будовою ензими поділяють на прості (однокомпонентні) та складні (двокомпо­нентні). Прості ензими складаються з білка, а складні — з білка (апофермента) та небілкової частини (простатичної групи, або ко­ферменте; від лат. со — разом, fermentum — закваска), яка вклю­чає вітаміни або атоми металів як реактивний центр ензимів. Дія ферментів специфічна: вони каталізують певні реакції.

Молекула будь-якого ферменту має один або декілька актив­них центрів, до яких прикріплюється молекула субстрату. Вони підходять один до одного подібно до того, як ключ підходить до замка. Тому кожний фермент діє лише на відповідний субстрат.

Багато ферментів добре вивчені, виділені, одержані в крис­талічному вигляді та широко використовуються в біології, клі­нічній медицині, харчовій промисловості тощо. Характерним є те, що біологічні мембрани клітини являють собою своєрідні ма­триці, на яких розташовані ферментативні системи. Ці системи сприяють перетворенню хімічної енергії клітини на електричну і навпаки.

У клітину як структурну і функціональну одиницю живого проникають речовини. Закономірності надходження речовин у клітину зумовлюють явища проникливості клітинних мембран. Проникливість — здатність клітини поглинати і затримувати ре­човини, розчинені в середовищі, яка оточує клітинну мембрану, а також виділяти в це середовище речовини, вироблені в процесі життєдіяльності клітини. Проникливість здійснюється за раху­нок наявності активного транспорту речовин, дифузії крізь біо­логічні мембрани, здатності білків цитоплазми адсорбувати речо­вини тощо. Проникливість клітинних мембран має важливе зна­чення для обміну речовин, транспорту йонів, органічних речовин, води. З нею пов'язане також надходження в клітину лікарських препаратів, наркотичних засобів. Характерно, що проникливість стосовно одних речовин виражена досить пасивно, а стосовно ін­ших — активно. Що вища розчинність, то швидше проникають речовини. Пасивне перенесення здійснюється проникненням крізь клітинну мембрану. Так найкраще проникають органічні молекули, що добре розчиняються в жирах.

Для клітин характерним є також явище дифузії (від лат. diffusio— поширення) — взаємопроникнення речовин та розпо­діл частинок унаслідок теплового руху. Дифузія здійснюється в результаті різниці концентрацій, у напрямку зменшеної концен­трації речовин, і триває до моменту рівномірного їхнього розпо­ділу. Дифузія відіграє важливу роль у процесі життєдіяльності клітини. Так, різна швидкість дифузії йонів крізь клітинні мемб­рани є одним із фізіологічних факторів, які впливають на вибірне накопичення елементів.

Поряд із дифузією велике значення для клітин має осмос (від грец. osmos — тиск) — одностороннє проникнення води крізь на­півпроникну оболонку. Тиск, який виник на цій оболонці (мемб­рані), називається осмотичним. У хребетних і людини осмотич­ний тиск — постійний унаслідок регуляції.

Залежно від осмотичного тиску розчини поділяють на ізото­нічні (у них тиск аналогічний тиску в клітині; ізотонічні розчини солей називають фізіологічними) та гіпертонічні (де осмотичний тиск вищий, ніж у клітинах).

Ріст і розвиток будь-якої клітини зумовлюються утворенням нової живої субстанції — білка. У процесі життєдіяльності кліти­ни молекули білка зношуються і в ній синтезуються нові білки. Здатність до біосинтезу білків — одна з найважливіших особли­востей клітини.

Біосинтез білка в клітині відбувається за принципом матрич­ного синтезу за участю нуклеїнових кислот. Матричний шлях синтезу білка перебуває у взаємозв'язку з нуклеїновими кисло­тами, а саме — із ДНК, котра є матрицею (штампом), формою, де закодована первинна структура білка, яка синтезується під впли­вом цієї ДНК. Спочатку на структурі ДНК синтезуються молеку­ли інформаційної, або матричної, РНК (ІРНК), які надалі пере­ходять з ядра до цитоплазми, де вони з'єднуються з рибосомами і беруть участь у синтезі відповідних білків.

Генетична інформація, укладена в молекулі ДНК, спрямовує синтез того чи іншого білка. Так, білок крові — гемоглобін, син­тезується клітинами печінки, інсулін — клітинами підшлункової залози тощо. Різні ділянки ДНК несуть відповідальність за син­тез певних білків. Кожному білку відповідає визначений аміно­кислотний склад і їх точне послідовне розміщення.

Утворення білків з амінокислот починається з ферментативної активізації останніх. Під впливом комплексу ферментів аміно­кислоти перетворюються на їх активну стадію внаслідок взаємо­дії АТФ з нуклеїновими кислотами. АТФ, а в деяких випадках — і подібні їй макроергічні кислоти ЦТФ (цитидинтрифосфорна) і ГТФ (гуанінтрифосфорна) є тими акумуляторами, які безпосеред­ньо забезпечують енергію як для активізації амінокислот, так і для інших етапів біосинтезу білка.

Біосинтез білка в клітині — складний хімічний багатосту­пінчастий процес, який відбувається у відповідному порядку на окремих структурних елементах клітини за участю різних систем ферментів. Особливість білкового синтезу клітин полягає в його винятково високій точності (безпомилковості). Генетично про­грамована структура білкових молекул зберігається з покоління в покоління. При цьому молекули синтезуються безліч разів у ме­жах одного організму без виражених (у нормі) відхилень від за­даної послідовності амінокислот.

У біосинтезі білка виділяють такі стадії:

1) активізація амінокислот, тобто перетворення їх на активні або реактивні форми;

2) з'єднання амінокислот з тРНК з утворенням складних комп­лексів між активними центрами амінокислот і тРНК;

3) транспортування комплексів амінокислот з тРНК до рибо­сом;

4) утворення поліпептидних ланцюгів на рибосомах;

5) від'єднання поліпептидного ланцюга від рибосом і утворен­ня просторової структури білкової молекули.

Суть першої стадії полягає в тому, що під впливом відповідних ферментів (кожній амінокислоті відповідає специфічний фер­мент) амінокислоти вступають у взаємодію з донором енергії — АТФ. Реакція забезпечується наявністю деяких йонів — магнію, марганцю, кобальту. Утворюється продукт конденсації залишку амінокислоти із залишком аденілової кислоти (АМФ) — аміно-ациладенілат. Виділяється молекула пірофосфату. Амінокис­лота з'єднується із залишком аденілової кислоти за допомогою карбоксилфосфатного зв'язку. Цей зв'язок макроергічний, вна­слідок якого енергія амінокислоти стає активною і переходить у подальші реакції утворення поліпептидного ланцюга в процесах біосинтезу білка. На початковій стадії процесу фермент утворює комплексне сполучення з АТФ, У результаті в молекулі АТФ від­бувається послаблення зв'язку між залишками фосфатної кисло­ти. Потім комплекс взаємодіє з амінокислотою, унаслідок чого утворюється комплекс ферменту з аміноациладенілатом і віль­ний пірофосфат. Ферменти, які активізують амінокислоти, дуже поширені в природі. Для них характерна висока специфічність. Кількість ферментів дорівнює кількості амінокислот, які входять до складу білків.

Друга стадії полягає в перенесенні активних амінокислот і сполученні їх з ферментами та тРНК. Утворений при цьому комп­лекс амінокислот з відповідною специфічною для них тРНК має макроергічний зв'язок між залишком амінокислоти та тРНК.

Саме за рахунок енергії цього зв'язку і здійснюються подальші реакції. Сполучення активних амінокислот з тРНК відбувається за допомогою тих самих ферментних систем, які беруть участь і в активізації амінокислот. У вигляді комплексу з ферментом амі-ноациладенілат реагує з тРНК. Ця група ферментів, відповідно до їхньої функції, називається аміноацил-тРНК-синтетаза. Акти­візована амінокислота приєднується до кінцевої ділянки тРНК. Кінцева частина є структурою ЦЦА.

Третьою стадією біосинтезу білка є перенесення активованих амінокислот у комплексах з відповідними тРНК на нуклеопроте-їди рибосом клітини. Цей процес здійснюється також під впли­вом специфічних ферментів, кількість яких, мабуть, перевищує 20—60. Деякі амінокислоти транспортуються декількома тРНК. Так, для перенесення амінокислот валіну та лейцину існує по три різних тРНК, для процесу переносу амінокислот на рибосоми по­трібна гуанозинтрифосфорна кислота (ГТФ) і система, яка синте­зується АТФ.

На четвертій стадії на рибосомах синтезується специфічний білок. Вважають, що комплекс тРНК з активованими амінокис­лотами на поверхні рибосоми з'єднується водневими зв'язками з певною ділянкою інформаційної (матричної) РНК. Це відбува­ється за рахунок пуринових та піримідинових основ іРНК. На ри­босомах клітини унаслідок дії відповідних ферментів, за участю нуклеопротеїдів цих клітинних структур, а також ІРНК та тРНК синтез білків здійснюється з використанням енергії.

Поліпептидний ланцюг відривається від рибосоми, утворю­ється на п'ятій стадії біосинтезу, після закінчення її синтезу. Заново утворений білок, відділений від рибосоми, переходить у цитоплазму і відповідно первинній структурі здобуває певну про­сторову конфігурацію, або макроструктуру.

Молекулярні основи механізму біосинтезу білка. Вони ґрун­туються на тому, що ДНК, сконцентрована переважно в хромосо­мах, безпосередньої участі в синтезі білка не бере.

Кодована в ДНК інформація про первинну структуру білка передається до рибосом, де здійснюється їх синтез. Незважаючи на те що рибосоми є апаратом синтезу білка, вони здатні забез­печувати цей процес (мал. 7). Утворення поліпептидного ланцюга з амінокислот потребує участі матричних (ІРНК) і транспортних (тРНК), а також АТФ і спеціалізованих ферментів та інших ре­човин. Отже, рибосоми можна назвати макромолекулярною ма-

Мал. 7. Рибосома, на якій відбувається процес трансляції: 1 — пепти-дильний центр — Р-ділянка; 2 — аміноацильний центр — А-ділянка

шиною, що складається з багатьох підігнаних деталей і здатна до відбору компонентів, бере участь у трансляції та керує нею.

На поверхні ДНК унаслідок законів комплементарності може синтезуватися декілька молекул іРНК. Ділянки ДНК у функці­ональному відношенні неоднакові. Кожна з них складається з різної кількості триплетів і програмує синтез відповідного біл­ка. Ці ділянки називають структурними генами. Деякі автори для поняття гена як функціональної одиниці пропонують тер­мін "цитрон". Цитрон складається з триплетів, які називають кодонами. Відповідно кодонам ДНК на основі комплементарнос­ті формуються кодони іРНК. Тому й послідовність нуклеотидів цитрона ДНК відображається в послідовності нуклеотидів іРНК. Різниця лише в азотистих основах, де в іРНК замість тиміну, як у ДНК, міститься урацил. Саме комплементарність структур дає матриці змогу визначити нуклеотид і встановити його в належне місце.

Інформація про специфічність будови білкової молекули за­кладена в послідовності нуклеотидів молекули ДНК, яку можна назвати кодом. У зв'язку з тим, що спадкоємність пов'язана з біосинтезом специфічних білків, цей код іменується генетичним.

Отже, ДНК являє собою своєрідну матрицю, на основі якої син­тезуються такі біополімери, як нуклеїнові кислоти і білки. Це матричний, або програмований, синтез. Зважаючи на те що коду­вання передається через іРНК, воно також є безпосередньою ма­трицею для білкового синтезу.

іРНК має з'єднуватися з рРНК та тРНК, яка транспортує від­повідні амінокислоти. Унаслідок дії такого складального комп­лексу, під час каталізуючої дії багатьох ферментів, утворюється поліпептидний ланцюг.

Як відзначалося, рибосоми з іРНК утворюють ланцюг. Тут ри­босоми, подібні до намиста, нанизаного на ниткоподібну молекулу іРНК, рухаються по ній, зчитуючи інформацію, закодовану в по­слідовності її нуклеотидів. У цей самий період іРНК з'єднується з тРНК, котра постачає відповідну амінокислоту. У результаті утворюється єдина система контакту між ІРНК, рРНК та тРНК, завантаженими амінокислотами. Тут кодон ІРНК з'єднується водневим зв'язком з кодоном (антикодоном) тРНК за принципом комплементарності (наприклад, А—Г, Ц—У). Отже, шляхи пере­дачі інформації включають декілька етапів:

1) транскрипція — передача (переписування) інформації про
послідовність нуклеотидів ДНК у послідовність нуклеотидів
ІРНК;

2) транспортування іРНК від місця утворення до рибосом;

3) трансляція — перенесення інформації, закодованої в нукле-
отидій структурі іРНК, на первинну структуру поліпептидного
ланцюга білка.

Шляхи передачі інформації ґрунтуються на нуклеотидних кодонах. До складу молекули ДНК входять десятки тисяч ком­бінацій чотирьох різних нуклеотидів, які відрізняються один від одного своїми азотистими основами. Положення в молекулі ДНК однієї окремо взятої азотистої основи не може визначати положен­ня окремої амінокислоти в молекулі білка. Азотистих основ у мо­лекулі ДНК усього чотири, а амінокислот у молекулі білка — 20. Тому лише комбінації з трьох основ відповідають необхідним ви­могам. Кількість можливих комбінацій по три з чотирьох дорівнює 4³, тобто 64. Положення в молекулі білка кожної з 20 амінокислот визначається групою з трьох азотистих основ молекули ДНК.

Таким чином, виникає можливість кодування однієї аміно­кислоти декількома кодонами. Це явище має визначне біологічне значення. Саме наявність декількох кодонів для однієї амінокис­лоти підвищує динамічну гармонійність усього процесу біосинте­зу білка внаслідок дії різних факторів на організм. Наприклад, якщо певна амінокислота включається в поліпептидний ланцюг тільки одним кодоном, то в результаті зміни або порушення цього триплету змінюється і біосинтез визначених білків. Якщо ж два, три і більше триплетів кодують включення певної амінокислоти, то якщо й буде порушений один або навіть два кодони, включення відповідної амінокислоти забезпечать збережені кодони. Не ви­ключена можливість, що різні кодони з неоднаковою швидкістю можуть включати амінокислоти в поліпептидний ланцюг і таким чином регулювати динаміку синтезу.

Існують кодони (їх називають безглузді), які ніяких амінокис­лот не кодують (УАА, УАГ, УГА), а виступають у вигляді стоп-сигналів для закінчення синтезу. Є й такі кодони, які визначають початок синтезу (АУГ, ГУГ, УУГ). Кожний з них кодує відповідну амінокислоту і не відрізняється від інших кодонів. їхня роль зале­жить від положення їх у молекулі іРНК. Якщо вони розташовані на початку або в кінці молекули, то з ними тРНК не з'єднується, а відбувається зв'язок з тією тРНК, яка несе амінокислоту, з якої розпочинається синтез.

Уже розкрито не тільки склад кодонів, а й порядок чергуван­ня мононуклеотидів у них. Послідовне розміщення таких кодонів у іРНК або в їхніх комплексах з рибосомними нуклеотидами віді­грає важливу роль в утворенні в процесі біосинтезу певного білко­вого ланцюга.

Отже, початком біосинтезу білка є гетеросинтетична функція гена, транскрипція — синтез іРНК — і перехід ІРНК у цитоплаз­му до рибосом (мал. 8).

Унаслідок активізації
амінокислот встановлю-
ється їх зв'язок з тРНК
і утворюється склад-
ний біологічний комп-
лекс: амінокислота —
АТФ — специфічний
фермент — тРНК. Потім
відбувається перенесен-
ня амінокислот за допомогою тРНК на рибосому.- Мал. 8. Фрагмент молекули

ДНК під час транскрипції

Амінокислоти за допомогою відповідних ферментів з'єднуються між собою. Виникає первинна структура білка з наступним за­вершенням формування вторинної, третинної та четвертинної структур. Таким чином, проблема біосинтезу білків як процесу самооновлення на молекулярному рівні може бути представлена так: ДНК (ген) — ІРНК — поліпептид — специфічний білок — ознака.

Спадкова інформація може передаватися не тільки від ДНК до РНК, а й у зворотному порядку за допомогою спеціального фер­менту зворотної транскриптази. Ця особливість клітини розкрита на моделі онкогенних вірусів і може відігравати важливу роль у процесах онтогенезу та явищах імунітету.

Біологічний процес синтезу білка досить складний і здійсню­ється внаслідок реалізації ауто- та гетеросинтетичної функції гена. У результаті аутосинтетичної функції інформація, власти­ва даному виду, може передаватися з покоління в покоління. На підставі ауто- та гетеросинтетичної функції і відбувається само­оновлення клітини, забезпечується реалізація записаної в ній ін­формації. Самооновлення здійснюється завдяки обміну речовин клітини із зовнішнім середовищем у процесі саморегуляції та са­мовідтворення. Клітина, здійснюючи саморегуляцію, підтримує певну стабільність внутрішньо-клітинного середовища. В основі цього явища лежать фізико-хімічні процеси, що відбуваються на молекулярному рівні саморегуляції.

У вищих організмів генетичний контроль і саморегуляція складніші, ніж у мікроорганізмів. Незважаючи на те що геном у різних клітинах і тканинах одного організму однаковий, у них синтезуються різні білки (наприклад, пепсин — у слизовій обо­лонці шлунка, гемоглобін — в еритроцитах та ретикулоцитах тощо). Це можна пояснити блокуванням більшої частини генів у результаті диференціювання, яке відбувається за участю гістонів та інших білків хроматину.

Проте з гістонами пов'язана особлива, раніше невідома різно­видність РНК. На підставі цього запропоновано гіпотезу, за якою саме ІРНК, а не гістонам належить специфічна дія. Саме така РНК блокує оператор, вступаючи з ним у комплементарні взаємовід­носини. Існують й інші механізми саморегуляції діяльності, що здійснюються в клітині. Усе ж таки провідна роль у саморегуля­ції діяльності клітини належить, як зазначалось, її генетичному апарату.

І

Життєвий цикл клітини. Поділ клітини

Поділ клітини відбувається після подвоєння власного генетич­ного матеріалу, маси клітини та її компонентів. Ці передумови поділу в свою чергу відбуваються в інтерфазі клітинного циклу. Клітинний (життєвий) цикл включає народження, поділ і смерть клітини.

Нова клітина, згідно із клітинною теорією, утворюється лише за допомогою поділу. У амеби ротової та інших одноклітинних організмів клітинний цикл триває впродовж усього життя, тобто у них клітинний цикл збігається з життєвим. Наприклад, трива­лість клітинного циклу амеби-протей — 25—35 год — тобто жит­тя становить також цей час.

Клітини багатоклітинних організмів протягом життя розмно­жуються певну генетично зумовлену кількість разів. Клітинний цикл таких організмів повторюється відповідну кількість разів. Кожний цикл складається з чотирьох періодів: пресинтетично-го, або постмітотичного (О,), синтетичного (8), постсинтетично-го, або премітотичного (С₂)» і мітозу. Перший, пресинтетичний, період клітинного циклу проходять усі клітини. Різні клітини перебувають у цьому періоді різний час, водночас для нервових еоіітин це єдиний період. Клітини ростуть, накопичують різні біл­ки. Гени виконують гетеросинтетичну функцію. У клітині нагро­маджуються багаті на енергію речовини, нуклеотиди, амінокис­лоти, ферменти. На цьому етапі клітина готується до подвоєння генетичного матеріалу. До наступного, синтетичного, періоду пе­реходять лише ті клітини, що минули точку рестрикції, яка су­проводжується наявністю в клітині нестабільного білка у певній концентрації. Відбувається реплікація ДНК і подвоєння матеріа­лу хромосом; синтез білка та РНК.

У синтетичному періоді підвищується активність ферменту ДНК-полімерази, а внаслідок аутосинтетичної функції гена від­бувається подвоєння генетичного матеріалу — реплікація моле­кули ДНК. Синтез ДНК починається одночасно в кількох місцях хромосоми. Можливо, ці "стартові" точки реплікації з'єднані вну­трішньою поверхнею ядерної мембрани. Ділянка хромосоми, роз­міщена між двома сусідніми "стартовими" точками, є одиницею реплікації ДНК; вона називається репліконом. У кінці синтетич­ного періоду кожна хромосома стає двохроматидною. Наприклад, у клітинах людини буде 92 молекули ДНК та 46 двохроматидних хромосом.

Третій, постсинтетичний, період супроводжується синтезом білків веретена поділу та підготовкою клітини до мітозу. Ядра збільшуються. Центросома перетяжкою ділиться навпіл.

Четвертий період — мітоз. Непрямий поділ, або мітоз, харак­теризується процесами, які відбуваються в ядрі і клітині в ціло­му (мал. 9). Генетичний матеріал клітини, що подвоївся в синте­тичному періоді інтерфази, завдяки мітозу рівномірно розподі­ляється між двома новими дочірніми клітинами. Материнська і дочірня клітини мають однакову кількість хромосом та ідентичні

генетичні програми. Якщо мітоз відбувся без порушень, то со­матична клітина людини має 46 однохроматидних хромосом і 46 молекул ДНК. Для мітозу характерні послідовні морфологічні та фізіологічні зміни, які втягують у процес ядро, цитоплазму та її органели.

Перша фаза мітозу — профаза (мал. 10, Б). Клітина округлю­ється, цитоплазма стає більш в'язкою, тургор її підвищується, збільшується поверхневий натяг клітини. Центросоми, які роз­ділилися, розходяться все далі по довгій осі клітини до її полю­сів. Між центросомами відбувається формування ахроматинового веретена, яке складається з пружних білкових ниток. Ці нитки за своїм розміщенням нагадують силові лінії магнітного поля. У період профази хромосоми помітно ущільнюються, потовщують­ся, укорочуються. У такому стані вони добре проглядаються в світловому мікроскопі. Відбувається розчинення ядерців. Розпіз­навальною ознакою закінчення профази є розчинення оболонки ядра, у результаті чого хромосоми опиняються в загальній масі цитоплазми та каріоплазми.

Друга фаза — метафаза (мал. 10, В). Хромосоми розміщуються в одній площині по екватору. Таке характерне розміщення їх на­зивають екваторіальною, або метафазною, платівкою. На цій ста­дії визначається кількість і форма хромосом, особливо при роз­гляданні метафазної платівки з полюсів поділу клітини.

Метафазну платівку використовують для визначення каріоти­пу. Сформоване ахроматинове веретено, на відміну від хромосом, не забарвлюється барвниками. Нитки ахроматину являють собою пучки мікротрубочок, які складаються головним чином з білка, який нагадує скорочувальний білок м'язових волокон. Розташо­вані ахроматинові нитки так, що в сукупності утворюють фігуру, подібну до веретена. Сумісно з центріолями ахроматинове верете­но утворює мітотичний апарат клітини. Для цитоплазми в цей пе­ріод характерна найменша в'язкість. Хромосоми своїми нерозді-леними центромерами розміщуються в екваторіальній площині, перпендикулярно до осі веретена. Центромера кожної хромосоми перебуває точно в екваторіальній площині, решта ж тіла хромосо­ми може бути і поза нею.

Третя фаза — анафаза {мал. 10, Г). Хромосоми розчіплюються, і сестринські хромосоми (хроматиди) розходяться до різних по­люсів. На цій стадії скорочуються тягнучі нитки веретена за раху­нок енергії АТФ та відштовхуються дочірні хромосоми. Відштов­хуються одна від одної насамперед центромерні ділянки, а потім розходяться до полюсів центромерами вперед і самі сестринські хромосоми. Розходження хроматид в анафазі починається одно­часно і закінчується дуже швидко.

Четверта фаза — телофаза (мал. 10, Д). Відбувається деспіра-лізація дочірніх хромосом, і вони втрачають видиму індивідуаль­ність. Утворюється оболонка ядра, а потім і ядро. Реконструкція ядра здійснюється в зворотному порядку. Відновлюються ядерця в тій кількості, яка була у вихідній формі. Формується мембрана, відокремлюючи дочірні клітини одну від одної. Відбувається роз­поділ органел між новими клітинами. У період телофази повністю відокремлюються дочірні клітини шляхом поділу цитоплазми — цитокінезу.

Є випадки множинної реплікації молекул ДНК без наступного поділу клітин (цитотомії). Таке явище називається ендомітозом. Ендомітоз є джерелом утворення поліплоїдних клітин, в яких на­бір хромосом збільшений у кратну кількість разів. Таке явище ха­рактерне, наприклад, для печінки, де виявляються клітини, які

мають десятки і сотні ядер. Нарівні з ендомітозом спостерігається і явище політенії (від грец.роіу — багато, іаепіа — нитка). Це ви­падок ендомітозної поліплоїдії, коли кількість хромонем у хромо­сомах збільшується, але хромосоми не розчіплюються, а значно стовщуються, досягаючи величезних розмірів (політенні хромо­соми). У випадках політенії випадають усі фази мітотичного ци­клу, крім основної — репродукції первинних ниток-хромосом.

Загальна тривалість життєвого циклу, включаючи і період мі­тозу, різна — від 24 до 72 год і більше, залежно від типу тканин, умов життя клітини і віку організму. Найкоротший мітотичний цикл (11 год) спостерігається в епітеліальних клітинах дванад­цятипалої кишки. В епітелії рогівки ока тривалість циклу стано­вить 72 год.

З усього клітинного циклу найтривалішим є пресинтетичний період, на який припадає близько половини всього часу. Пост-синтетичний період і мітрз порівняно короткочасні, тривалість їх 1—4 год, а синтетичного — 8—9 год. При цьому зазначений тер­мін характерний для клітин як з коротким (24 год), так і з трива­лим (72—114 год) мітотичним циклом. Фізичний ріст людини зу­мовлений нормальним процесом ділення клітин. Майже 50 послі­довних поділів утворюють величезну кількість клітин, які скла­дають тіло дорослої людини. Клітинний цикл — саморегулівний процес. Кожний подальший його етап здійснюється за рахунок попередньої стадії і, у свою чергу, зумовлює початок нової стадії. Мітотична активність залежить не тільки від самих клітин, а й від умов життя, які впливають на хід циклу.

В організмі спостерігається добова ритмічність мітозу. Якщо орган функціонує напружено, то мітотична активність його клітин значно знижується. На мітотичну активність впливають гормони: наприклад, гормон надниркової залози гальмує мітоз; гормони яєчника підвищують мітоз клітин грудної залози та матки, а гор­мон гіпофіза — мітоз клітин щитоподібної залози. Установлено, що у відмерлих клітин виділяються особливі речовини (ракові гор­мони), які стимулюють клітинний цикл живих клітин. Що більше клітин відмирає, то інтенсивніше відбувається поділ залишених. Мітотична активність клітин може змінюватися під впливом нер­вової системи. Після денервації якого-небудь органа порушується добова ритмічність мітозу. У період мітозу синтетичні процеси в клітині різко скорочуються, і протягом більшої частини клітинно­го циклу клітина зайнята підготовкою до самовідтворення.

Порушення мітозу призводить до появи поліплоїдів. Цей термін запропонував у 1916 р. Г. Венклер, який розумів під по­ліплоїдією змінену кількість хромосом. Згідно з цитологічними дослідженнями, більшість видів покритонасінних рослин — це поліплоїди. Гаплоїдне число хромосом виду генетики називають основним числом. У процесі еволюції і експериментальних дослі­джень поліплоїди виникають переважно в результаті порушення мітозу, а інколи мейозу.

Анеуплоїди — це поліплоїди, диплоїдні клітини яких мають в основному наборі збільшену або зменшену кількість хромосом на одну або декілька. Моносоміки — це анеуплоїди, у яких з пари го­мологічних хромосом недостатня одна з гомологічних хромосом будь-якої пари (2л-1). Трисоміки —- це анеуплоїди, у яких одна гомологічна пара має три хромосоми (2л+1). Більшість анеупло-їдних зигот гинуть на ранніх стадіях ембріогенезу. Прикладами життєздатних анеуплоїдій у людини є хромосомні хвороби: хво­роба Дауна — у 94 % випадків це трисомія 21-ї пари; синдром Патау — трисомія 13-ї пари хромосом; синдром Едвардса — три­сомія 18-ї пари хромосом; синдром Шерешевського—Тернера — моносомія 23-ї пари хромосом.

Амітоз — прямий поділ клітини. Особливістю амітозу є те, що ДНК перед поділом подвоюється, але хромосоми не стають поміт­ними, ахроматинове веретено не утворюється. Відсутність вере­тена поділу призводить до нерівномірного розподілу хромосом. Ядро клітини ділиться навпіл перетяжкою. Амітоз відбувається при поділі патологічно змінених клітин, а також у спеціалізова­них клітинах печінки.

Мейоз — поділ ядра клітини, який призводить до зменшення вдвічі кількості хромосом диплоїдної клітини. Мейоз властивий організмам, які розмножуються статево. Завдяки мейозу статеві клітини, або гамети, завжди гаплоїдні. Мейоз складається з двох послідовних поділів клітини. Під час першого — редукційного періоду кількість хромосом зменшується вдвічі; після другого по­ділу кількість хромосом залишається гаплоїдним, а хромосоми з двохроматидних стають однохроматидними. У результаті цього кількість молекул ДНК відповідає кількості однохроматидних хромосом, або сестринських хромосом.

Перший і другий мейотичні поділи складаються з чотирьох фаз: профази, метафази, анафази і телофази. Редуплікація ДНК відбувається тільки перед першим поділом.

Профаза І мейотичного редукційного поділу має п'ять стадій: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему і діакінез. У лептоне-мі ядро збільшується, хромосоми двохроматидні і мають вигляд тонких деспіралізованих ниток. У зигонемі парні гомологічні хромосоми наближуються і всіма ділянками зливаються. Утворю­ються біваленти, кожний бівалент складається з чотирьох хрома-тид. Злиття двох гомологічних хромосом називають кон'югацією. У пахінемі біваленти вкорочуються і стовщуються. На цій стадії між ідентичними ділянками гомологічної пари хромосом відбу­вається перехрест і обмін — кросинговер. У диплонемі продовжу­ється вкорочення і стовщення, яке призводить до відштовхуван­ня сестринських хроматид. У діакінезі хромосоми спіралізовані, оболонка ядра руйнується, починається наступна фаза.

Метафаза І: гомологічні хромосоми розташовані попарно в екваторіальній площині клітини. Кожна хромосома двохрома-тидна.

Анафаза І: з кожної пари гомологічних хромосом до проти­лежних полюсів клітини розходиться по одній хромосомі. Так відбувається редукція (зменшення вдвічі) кількості хромосом. Розподіл хромосом — явище випадкове і зумовлює появу різних гамет.

Телофаза І: навколо хромосом на полюсах клітини формуєть­ся ядерна оболонка, потім відбувається цитокінез. Кожна з двох дочірніх клітин має гаплоїдний набір хромосом (п) та подвоєну кількість ДНК, тому що хромосоми мають дві хроматиди.

Після короткого періоду — інтеркінеза (проміжку між кінцем першого і початком другого мейотичного поділу) — починається другий мейотичний поділ.

Другий мейотичний поділ подібний до мітозу. Профаза II су­проводжується: спіра