Время Время

Для большинства же популяций и видов выживаемость ха­рактеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертно­сти) численность популяции обычно выражается s-образной кри­вой (см. рис. 10). Такая кривая носит названиелогистической.Но и в этом случае периодические колебания численности осо­бей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов — лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насе­комых — в 10⁷–10⁸ раз, для позвоночных животных, например, грызунов, — в 10⁵–10⁶ раз.

Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". При­чины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других — с погодными (кли­матическими) явлениями (например, для леммингов — с коли­чеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих — с сол­нечной активностью или комплексом взаимосвязанных факто­ров, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних зна­чений имеют обычно отрицательные следствия для жизни попу­ляций: при высокой численности — из-за ослабления всех осо­бей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, воз­можных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности — из-за превышения порога ее минимальных значений.

В целом можно выделить динамику популяцийнезависи­мую от плотности (численности) ее особей изависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспо­ненциальная кривая роста. Для второго — логистическая кри­вая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), ока­зывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обус­ловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограничен­ного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для сни­жения их численности до нулевой. Группы этих факторов обыч­но называютмодифицирующими (лат. модификацио — измене­ние).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечива­ется биотическими факторами. Их называютрегулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механиз­мы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются ус­ловия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основепопуляционного гомеоста-за, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник—жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размноже­ния хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в резуль­тате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулиру­ющие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассмат­ривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым меха­низмам гомеостаза относятся отмеченные выше взаимоотноше­ния типа хищник—жертва. В таком же плане действуют и взаи­моотношения паразит—хозяин. При высокой численности со­здаются условия для увеличения количества паразитов и па­разитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в пря­мой зависимости от численности организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного го­меостаза. Она здесь может проявлятьсяв жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на ста­дии всходов и молодых растений в лесных сообществах на од­ном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древес­ных растений. К возрасту спелости (100—120 лет для хвойных видов и 50—70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурент­ной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной сто­роны, освобождается пространство для остающихся более силь­ных особей, а с другой — ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции че­рез включение в процессы круговорота, обогащение почвы ми­неральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более силь­ных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений слу­жат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни").

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в формеканнибализма (поедания себе подоб­ных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Напри­мер, взрослые окуни при высокой численности популяции, осо­бенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками сво­его вида. Явления каннибализма характерны также для некото­рых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях суще­ствования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма (лат. атавус — отдаленный предок) данного явления, кото­рое раньше имело место в природных популяциях.

Смягченные формы внутривидовой конкурен­ции проявля­ются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких фор­мах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопу-ляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями,стрессо­вые явления, разграничение территорий(террито­риальность), миграции между популяциями.

Рис. 11. Ход само­изреживания леса с возрастом

Выделения во внешнюю среду ха­рак­терны как для расти­тельных, так и для животных организмов. Показано, в частно­сти, что молодое поколение леса не появляется под материнс­ким пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только в результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев