Модификации — изменения организма в пределах нормы реакции

Существует множество примеров модификаций, вызываемых различными факторами внешней среды. Один из наиболее впечат­ляющих примеров — определение пола после оплодотворения у некоторых низших животных. У морского червя ВопеШа самцы и самки имеют одинаковый генотип. Если только что вылупив­шихся из яиц молодых червей изолировать и выращивать отдель­но, то все они развиваются в самок. Если же вылупившихся жи­вотных выпустить вблизи взрослой самки, то некоторые из них проникают в хоботок взрослой особи и развиваются в микроско­пических самцов, которые в конце концов мигрируют в половые пути самки. Здесь они живут в качестве паразитов, выполняя свою единственную функцию — оплодотворение яйцеклеток.

У некоторых позвоночных животных возможно фенотипическое (гормональное) переопределение пола, которое, как, например, у некоторых рыб, оказывается полным. Тем не менее в этих случаях дальнейшее расщепление по полу соответствует хромосомному механизму его определения.

Яркий пример модификационного изменения у животных — окраска шерсти гималайского кролика. Обычно при 20°С у этой породы шерсть белая, за исключением черных ушей, лап и пятна вокруг носа. При 30° С такие кролики

чистых линий. В этих случаях для количественных признаков, доля изменчивости за счет взаимодействия генотип—среда может со­ставлять более 50% от всей наблюдаемой изменчивости. Во-вторых, одни и те же факторы внешней среды могут быть причи­ной как модификационных, так и наследственных изменений, возникающих за счет мутаций и повышения частоты рекомби­нации. При этом влияние среды на мутационный процесс и реком­бинацию опосредуется модификациями — онтогенетическими адаптациями развивающегося организма.

Различные стрессовые воздействия на организм не только индуцируют системы адаптации, повышающие устойчивость орга­низма, но и активно влияют на наследственную изменчи­вость.

В связи с модификациями и генотипической изменчивостью представляют интерес полученные в последние годы данные о том, что одни и те же воздействия, вызывающие стрессовую адаптивную реакцию организма, могут активировать мигрирую­щие элементы генома.

влия­ние внешних воздействий на модификационную и наследственную изменчивость зависит от предшествующей онтогенетической адап­тации к ним.

Значение модификаций

Адаптивная модификация является первой пробой реак­ции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды.

Роли моди­фикаций в эволюционном процессе. Обусловленные нормой реак­ции адаптивные модификации дают возможность организму вы­жить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, т. е. мутации, фенотипическое проявление которых копирует модификация, подхваты­ваются естественным отбором и тем самым возрастает приспо­собленность организма к новым изменившимся условиям. Соглас­но закону Гаузе (1934) два вида не могут сосуществовать в одной и той же экологической нише, т. е. с равным успехом использовать одни и те же условия окружающей среды. Поэтому освоение новых условий представляет собой составную часть эволюционной дивергенции биологических форм.

В заключение следует еще раз обратиться к связи между модификационной и онтогенетической изменчивостью. Во многих случаях модификации (фенокопии, морфозы) возникают в резуль­тате влияния внешних факторов на процесс реализации генетической информации на разных ее стадиях, в частности во время прохождения организмом критических стадий онтогенеза — детерминации клеток, закладки и дифференцировки органов. В не­которых случаях прослеживается общность механизмов, обеспечи­вающих адаптивные модификации и нормальное развитие орга­низмов. Так, некоторые белки теплового шока дрозофилы зако­номерно появляются без каких бы то ни было резких внешних воздействий на определенных стадиях развития несекомого.

Знание нормы реакции организма, знание пределов его моди­фикационной изменчивости имеет большое значение при конструи­ровании новых форм растений, животных и микроорганизмов, полезных человеку. Особенно важно это для практики сельского хозяйства, цель которой — повышение продуктивности растений и животных не только путем внедрения новых селекционных форм — пород и сортов, но и максимальное использование воз­можностей каждой породы или сорта. Знание закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время не на изменение генетических потенций человека, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции.

Все это определяет значение исследований модификационной изменчивости как одного из проявлений действия генов во взаимо­связи с факторами окружающей среды.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учиты­вать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой разви­вается организм. Известно, что у примулы окраска цветка розо­вая (Р—) — белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15—25°С. Если же растения f2 вырастить при температуре 30—35°С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F₂ в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от ЗР—:1рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотноше­ние классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Чет­вериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумева­ет возможность проявления или непроявления признака у организ­мов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.

Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих ис­следуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомози-готная по аллели vgvg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы — отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50% от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.

Степень проявления варьирующего признака называется экс­прессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Оба понятия — пенетрантность и экспрессивность — были вве­дены в 1925 г. Н. В. Тимофеевым- Ресовским для описания варьирующего проявления генов.

Норма реакции — способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма — на то, что оно уже за пределами нормы реакции.

Таким образом, генотип представляет собой систему взаимодействую­щих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Только благодаря использованию принципов менделевского анализа мож­но условно разложить эту сложную систему на элементарные признаки — фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа — гены.