Изменения трансмембранного потенциала.

Если мы с помощью микроэлектродов измерим разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, как это показано на рисунке, то зарегистрируем так называемый трансмембранный потенциал покоя (ТМПП), имеющий отрицательную величину, в норме составляющую около —90 mV.

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к измене­нию величины самого ТМПП. Кривая изменения трансмембранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД).

Различают несколько фаз ТМПД миокардиальной клетки.

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения — фазы депо­ляризации - резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na⁺, которые быстро устремляются внутрь клетки (быст­рый натриевый ток). При этом, естественно, меняется заряд мембра­ны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная - отрицательной. Величина ТМПД изменяется от -90 mV до +20 mV, т.е. происходит реверсия заряда — перезарядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

Фаза 1. Как только величина ТМПД достигнет примерно +20 mV, проницаемость мембраны для Na⁺ уменьшается, а для СГ увеличивается. Это приводит к возникновению небольшого тока отрица­тельных ионов СГ внутрь клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов Na⁺ внутри клетки, что ведет к неко­торому падению ТМПД примерно до 0 или ниже. Эта фаза носит название фазы начальной быстрой реполяризации.

Фаза 2. В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается при­мерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается при этом за счет медленного входящего тока Са²⁺ и Na⁺ направленного внутрь клетки, и тока К⁺ из клетки. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии, начало ее характеризуется деполяризацией, окончание - реполяризацией мембраны.

Фаза 3. К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость кле­точной мембраны для Na⁺ и Са²⁺ и значительно возрастает прони­цаемость ее для К⁺ Поэтому вновь начинает преобладать переме­щение ионов К⁺ наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в со­стоянии покоя: наружная ее поверхность вновь оказывается заря­женной положительно, а внутренняя поверхность - отрицательно.

ТМПД достигает величины ТМПП. Эта фаза носит название фазы конечной быстрой реполяризации.

Фаза 4. Во время этой фазы ТМПД, называемой фазой диастолы, происходит восстановление исходной концентрации К⁺ Na⁺, Са²⁺ СГ соответственно внутри и вне клетки благодаря действию «Na⁺-K⁺-Hacoca». При этом уровень ТМПД мышечных клеток оста­ется на уровне примерно -90 mV.

2. Как заряжена наружная поверхность клеточной мембраны:

а) невозбужденной мышечной клетки? б) клетки, находящейся в состоянии деполяризации? в) клетки, находящейся в состоянии реполяризации?

Наружная поверхность клеточной мембраны невозбужденной мышечной клетки заряжена положительно. Заряд обусловлен различной концентрацией ионов натрия и калия снаружи и внутри клетки. Свыше 90% ионов, расположенных снаружи мембраны, — это положительно заряженные ионы натрия и отри­цательно заряженные ионы хлора. Внутри клетки находятся глав­ным образом ионы калия (положительные ионы), причем отрица­тельными ионами являются разнородные органические, преимущественно белковые, молекулы. Концентрация ионов натрия почти в 10 раз больше снаружи клетки, а концентрация ионов калия — почти в 30 раз больше внутри клетки.

Наружная поверхность мембраны клетки, находящейся в состоянии деполяризации заряжена отрицательно. В процессе деполяризации ток ионов натрия совпадает с концентрационным градиентом, и ионы натрия проникают через мембрану в клетку. Проникая внутрь клетки, натрий вносит положительные заряды, а наружная поверхность мембраны становиться отрицательно заряженной.

Наружная поверхность мембраны клетки, находящейся в состоянии реполяризации заряжена положительно. Приток ионов натрия в клетку сопровождается выходом ионов калия из клетки, что также способствует процессу деполяризации. В тот момент, когда выход ионов калия из клетки начинает превы­шать ток ионов натрия в клетку, начинается процесс восстановле­ния, или угасания возбуждения, или реполяризации. Ток ионов калия из клетки способствует восстановлению внутри клетки пер­воначального положительного потенциала.