Происхождение ЭКГ.

Для того, чтобы понять происхождение ЭКГ необходимо помнить о следующем:

1) общее электрическое поле сердца образуется в результате сложения полей отдельных волокон сердечной мышцы (кардиомиоцитов);

2) каждое возбужденное волокно представляет собой электрический диполь, обладающий элементарным дипольным вектором, который характеризуется определенной величиной и направлением;

3) интегральный вектор в каждый момент процесса возбуждения представляет собой результирующую этих элементарных векторов. Другими словами, интегральный вектор представляет сумму большого количества дипольных векторов всех кардиомиоцитов, возбужденных в данный конкретный момент времени. По этой причине его чаще называют моментным вектором. Понятно, что в течение сердечного цикла моментный вектор постоянно меняет свое направление и выраженность.

4) любой вектор разности потенциалов всегда направлен от минуса к плюсу, т.е. от возбужденного участка к невозбужденному.

В каждый момент процесса возбуждения сердца отдельные векторы суммируются и образуют интегральный моментный вектор. В диастолу, возбуждение в сердце нет, регистрируется горизонтальная линия, называемая изолинией. Возбуждение начинается в синоатриальном узле, но оно на ЭКГ не отражается и поэтому продолжает записываться изоэлектрическая линия. Как только возбуждение переходит на предсердия, сразу же возникает разность потенциалов и на ЭКГ записывается восходящая часть зубца Р, отражающего возбуждение правого предсердия. Возбуждение левого предсердия отражает нисходящая часть зубца Р. В период формирования зубца Р возбуждение распространяется преимущественно сверху вниз. Это означает, что большая часть отдельных векторов направлена к верхушке сердца и интегральный вектор в этот период имеет ту же ориентацию.

Когда оба предсердия полностью охвачены возбуждением, и оно распространяется по атриовентрикулярному узлу, на ЭКГ снова записывается изоэлектрическая линия (сегмент PQ).Это происходит, потому что возбуждение стоит в атриовентрикулярном узле, т.е. в одной точке. Следовательно, в целостном сердце в этот момент времени разности потенциалов как бы отсутствует. Далее возбуждение распространяется по проводящей системе желудочков, а затем распространяется на миокард желудочков. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации левой поверхности межжелудочковой перегородки, при этом возникает интегральный вектор, направленный к основанию сердца, который формирует зубец Q. Далее, по мере распространения возбуждения на миокард правого и большую часть миокарда левого желудочка, вектор меняет направление на противоположное (т.е. к верхушке сердца) и формирует зубец R. Через стенку желудочков возбуждение распространяется от эндокарда к перикарду. В последнюю очередь возбуждается основание сердца, при этом интегральный вектор будет направлен вправо и кзади (т.е. в сторону задней стенки желудочка) и формирует зубец S. Когда желудочки полностью охвачены возбуждением и разность потенциалов между различными их отделами отсутствует, на ЭКГ записывается изоэлектрическая линия (сегмент ST). Реполяризация желудочков отражается зубцом Т, который формируется вектором, направленным вниз и влево, т.е. в сторону верхушки и левого желудочка. Процесс реполяризации миокарда желудочков протекает значительно медленнее, чем деполяризация. Скорость реполяризации в разных отделах различна: в области верхушки она наступает раньше, чем у основания, а в субэпикардиальных слоях раньше, чем в субэндокардиальных.

Таким образом, направление зубцов на ЭКГ отражает ориентацию моментного вектора. Когда вектор направлен к верхушке сердца, на ЭКГ записываются положительные (направленные вверх) зубцы Р, R, Т. Если же вектор ориентирован к основанию, то записываются отрицательные (направленные вниз) зубцы Q и S.

Анализ ЭКГ.

При анализе электрокардиограммы оценивают: зубцы (наличие основных и дополнительных зубцов, их форму, направление, амплитуду, длительность), сегменты (их длительность и расположение), интервалы (их длительность и расположение по отношению к изоэлектрической линии), комплекс зубцов (их длительность).

При оценке зубцов ЭКГ большое внимание уделяется определению их длительности и амплитуды (вольтажа). Так, длительность зубца Р в норме в состоянии покоя во II стандартном отведении составляет 0,08-0,1 с, комплекса QRS – 0,06-0,09 с, а комплекса QRST – 0,36 с. Их уширение служит признаком нарушения внутрижелудочкового проведения и реполяризации желудочков.

Вольтаж зубцов в стандартных отведениях имеет значение для определения положения электрической оси сердца. В норме электрическая ось сердца совпадает с анатомической и имеет направление сзади-спереди, сверху-вниз, справа-налево. При нормостеническом положении сердца зубцы имеют наибольшую амплитуду во II отведении. Если высокий вольтаж зубцов наблюдается в I отведении, то это свидетельствует о горизонтальном расположении электрической оси сердца (лежачее сердце). Такое горизонтальное сердце наблюдается у гиперстеников, т.к. избыточная жировая масса органов брюшной полости поджимает сердце, переводя его в лежачее положение. Наибольшая амплитуда зубцов во II отведении наблюдается у астеников, т.к. у них органы грудной клетки, в том числе провислые. При таком вертикальном положении электрической оси говорят о висячем сердце.

Длительность сегментов и их расположение относительно изоэлектрической линии имеет также большое значение. Сегмент PQ определяет положение изоэлектрической линии. В стандартных отведениях его длительность равна 0,12-0,18 с и отражает время, в течение которого происходит проведение возбуждения от предсердий к желудочкам, т.е. атриовентрикулярную задержку.

Сегмент ST в норме также должен быть расположен на изоэлектрической линии. При различной патологии миокарда желудочков (гипоксия, инфаркт и т.д.) этот сегмент смещается вверх или вниз от изоэлектрической линии в зависимости от места локализации пораженного участка.

По ЭКГ можно судить о частоте сердечных сокращений, локализации генератора возбуждения и очага повреждения. Например, можно установить, где в данный период расположен водитель ритма сердца (в синусном узле, предсердиях, атриовентрикулярном узле, правом или левом желудочке), что дает возможность, прежде всего, распознать различные виды аритмий и экстрасистол.

В настоящее время ЭКГ является широко используемым, доступным и весьма информативным методом исследования, как в клинике, так и вне ее при обследовании здоровых людей. Для этого созданы системы дистанционной и непрерывной регистрации ЭКГ, которые используются для изучения динамики сердечного ритма при осуществлении производственной и спортивной деятельности, а также в клинике для непрерывного наблюдения за состоянием сердца у тяжелых больных. Кроме того, разработаны способы передачи ЭКГ по телефону в консультационные центры, где специалисты с помощью вычислительной техники устанавливают и уточняют диагноз.

Регуляция деятельности сердца.

Как и все в организме, сердце регулируется двумя основными механизмами: нервным и гуморальным. Эти механизмы регулируют, т.е. изменяют – усиливают или ослабляют работу сердца. Сердце выполняет два основных вида работы – электрическую и механическую. Электрическая работа проявляется в виде возбудимости и проводимости и, которые в свою очередь определяют выполнение сердцем механической работы – его насосной функции. Параметров механической работы также два – частота сердечных сокращений (ЧСС) и сила. Таким образом, в работе сердца выделяют 4 параметра: возбудимость, проводимость, частоту и силу. Любой регуляторный механизм имеет возможность изменять либо некоторые из них, либо все (четыре).

Влияние на ЧСС называются хронотропным, на силу сокращений – инотропным, на возбудимость – батмотропным, на проводимость – дромотропным. Влияния, вызывающие увеличение этих показателей называются положительными, а уменьшение – отрицательными.

Различают два уровня регуляции деятельности сердца: ввнутрисердечный (интрпкардиальный) (представлен двумя уровнями – внутриклеточным и межклеточным, а также двумя механизмами – нервным и гуморальным) и внесердечный (представленный двумя механизмами – нервным и гуморальным).

Внутриклеточную регуляцию называют еще гетерометрической.

Гетерометрический механизм опосредован внутриклеточными взаимодействиями и связан с изменением взаиморасположения актиновых и миозиновых нитей в миофибриллах кардиомиоцитов при растяжении миокарда кровью, поступающей в полости сердца. Растяжение миокардиоцитов приводит к увеличению количества миозиновых мостиков, способных соединить миозиновые и актиновые нити во время сокращения. Чем более растянут кардиомиоцит, тем на большую величину он может укоротиться при сокращении, и тем более сильным будет это сокращение. Этот вид регуляции был установлен на сердечно-легочном препарате и сформулирован в виде «закона сердца» или закона Франка-Старлинга. Согласно этому, закону, чем больше миокард растянут во время диастолы, тем больше сила последующего сокращения (систолы). Предсистолическое растяжение миокарда обеспечивается дополнительным объемом крови, нагнетаемым в желудочки во время систолы предсердии. Т.о. предсердия существуют для создания условий реализации желудочками закона Франка-Старлинга, т.е. для осуществления их гетерометрической рекгуляции.

Гомеометрическая регуляция сердца относится к межклеточному уровню регуляции и связана с состоянием нексусов, через которые миокардиоциты обмениваются ионами и информацией. Реализуется данная форма регуляции в виде «эффекта Анрепа» – увеличение силы сердечного сокращения при возрастании сопротивления в магистральных сосудах.

Другим проявлением гомеометрической регуляции является так называемая ритмоинотропная зависимость: увеличение силы сердечных сокращений при увеличении частоты. Это явление обусловлено изменением длительности потенциала действия миокардиоцитов и, следовательно, изменением количества кальция, входящего в миокардиоцит при развитии возбуждения. Если сердце сокращается часто (120-180 уд/мин), то во время диастолы не весь Са²⁺ успевает выкачиваться из саркомера в депо. Соответственно, с каждым новым сокращением содержание Са²⁺ в саркоплазме возрастает, а чем больше Са²⁺ в саркомере, тем сильнее будет сокращение.

Нервный механизм внутрисердечной регуляции в своей основе имеет периферические внутрисердечные (кардио-кардиальные) рефлексы. Рефлексогенные зоны (скопление рецепторов, с которых начинаются определенные рефлексы) сердца условно делятся на контролирующие «вход» (приток крови к сердцу), «выход» (отток крови от сердца) и кровоснабжение самой сердечной мышцы (расположены в устьях коронарных сосудов). При любом изменении параметров этих процессов возникают местные рефлексы, направленные на ликвидацию отклонений гемодинамики. Например, при увеличении венозного притока и увеличении давления в устьях полых вен и в правом предсердии возникает рефлекс Бейнбриджа, заключающийся в увеличении силы сокращений левого желудочка.

Гуморальная внутрисердечная регуляция в основном связана с накоплением здесь метаболитов (молочной кислоты, СО₂, протонов) при усиленной работе сердца. Метаболиты стимулируют сердечную деятельность (вследствие блокады α-адренорецепторов). Тем самым, увеличение содержания кислых продуктов, которое наблюдается при усиленной работе сердца при нагрузках, поддерживает эту напряженную его работу.

На экстракардиальном уровне регуляциитакже реализуются нервный и гуморальный механизмы.

Гуморальная регуляция.Сердечная мышца обладает высокой чувствительностью к составу крови, притекающей через сосуды к полостям сердца. К гуморальным факторам, которые оказывают влияние на функциональное состояние сердца, относятся:

1) гормоны (адреналин, тироксин и др.);

2) ионы (калия, кальция, натрия и др.);

3) продукты метаболизма (молочная и угольная кислоты и др.);

4) газы (СО₂ и О₂);

5) температура крови.

Адреналин оказывает на сердечную мышцу положительный хроно- и инотропный эффект, т.е. увеличивает частоту и силу сокращений. Его взаимодействие с β-адренорецепторами кардиомиоцитов приводит к активации внутриклеточного фермента аденилатциклазы, которая ускоряет образование циклического АМФ, необходимого для превращения неактивной фосфарилазы в активную. Последняя обеспечивает снабжение миокарда энергией путем расщепления внутриклеточного гликогена с образованием глюкозы. Такое же влияние на сердце (и тем же путем) оказывает глюкагон.

Гормон щитовидной железы – тироксин – обладает ярко выраженным положительным хронотропным эффектом и повышает чувствительность сердца к симпатическим воздействиям.

Положительный инотропный эффект на сердце оказывают кортикостероиды, ангиотензин, серотонин.

Избыток ионов калия оказывает на сердечную деятельность отрицательный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты. Повышение концентрации калия в наружной среде, что наблюдается при гиперкалиемии, приводит к снижению величины потенциала покоя и увеличении порога возбудимости кардиомиоцитов. Это происходит вследствие развития гипреполяризации, при которой, как известно возбудимость понижается.

При значительном увеличении концентрации калия синоатриальный узел перестает функционировать как водитель ритма, и происходит остановка сердца в фазе диастолы. Снижение концентрации ионов калия приводит к повышению возбудимости центров автоматии, что может сопровождаться, прежде всего, нарушениями ритма сердечных сокращений.

Умеренный избыток ионов кальция в крови оказывает положительный инотропный эффект. Это связано с участием Са²⁺ в сократительном процессе саркомера (см. механизм мышечного сокращения). Однако, значительном избытке ионов кальция может происходить остановка сердца в фазе систолы, т.к. кальциевые насосы саркоплазматического ретикулума не успевают выкачивать избыток ионов кальция из межфибриллярного пространства и отсоединение мостиков миозина, а следовательно, и расслабления не происходит.

Нервная регуляция (внесердечная).

Внесердечная нервная регуляция осуществляется, конечно же симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС. Нервные влияния поступают к сердцу по блуждающему и симпатическим нервам (рис.9).

Рис.9. Эфферентные нервы сердца (парасимпатическая и парасимпатическая системы.

Тела первых нейронов, образующих блуждающие нервы, расположены в продолговатом мозге (ядра X пары черепно-мозговых нервов). Их аксоны, образующие преганглионарные волокна, идут в интрамуральные ганглии, расположенные в стенке сердца. Здесь находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют постганглионарные волокна и иннервируют синоатриальный узел, мышечные волокна предсердий, атриовентрикулярный узел и начальную часть проводящей системы желудочков. Парасимпатические влияния в данном случае опосредуются через М-холинорецепторы, активируемые ацетилхолином. Первые нейроны, образующие симпатические нервы, иннервирующие сердце, расположены в боковых рогах пяти верхних грудных сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, в которых находятся вторые нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна) идут к сердцу. Большая их часть отходит от звездчатого ганглия. Симпатическая иннервация, в отличие от парасимпатической, более равномерно распределена по всем отделам сердца, включая миокард желудочков.

Симпатика оказывает на сердечную деятельность положительные хроно-, ино-, батмо- и дромотропныи эффекты. Среди симпатических нервов, идущих к сердцу, И.П.Павлов обнаружил нервные веточки, раздражение которых вызывает только положительный инотропный эффект. Они были названы усиливающим нервом сердца, h.аccelerantes, который действует на сердце путем стимуляции в нем обмена веществ, т.е. трофики.

Раздражение симпатических нервов вызывает:

1) повышение проницаемости мембраны для ионов кальция, что приводит к повышению степени сопряжения возбуждения и сокращения миокарда;

2) ускорение спонтанной деполяризации клеток водителей ритма сердца, что приводит к учащению сердечных сокращений;

3) ускорение проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле, что уменьшает интервал между возбуждением предсердий и желудочков;

4) удлинение ПД и увеличение его амплитуды, в результате чего больше экзогенного кальция поступает в саркоплазму и сила мышечного сокращения возрастает.

При раздражении вагосимпатического ствола лягушки раньше наступает парасимпатический эффект, а затем – симпатический. Это связано с тем, что постганглионарные волокна блуждающего нерва (от интрамуральных ганглиев) очень короткие и обладают достаточно высокой скоростью проведения возбуждения. У симпатического нерва постганглионарные волокна длинные, скорость проведения возбуждения меньше, поэтому эффект от его раздражения запаздывает. Однако, действие блуждающего нерва кратковременное, т.к. его медиатор – ацетилхолин – быстро разрушается ферментом холинэстеразой. Медиатор симпатических волокон – норадреналин – разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и он действует дольше, поэтому после прекращения раздражения симпатических нервов некоторое время сохраняется учащение и усиление сердечной деятельности.

Из сравнения влияний симпатического и парасимпатического нервов на деятельность сердца следует, что они являются нервами-антагонистами, т.е. оказывают противоположные эффекты. Однако, при определенных условиях раздражения парасимпатического нерва можно получить симпатикоподобный эффект, а симпатического – вагусный. В условиях деятельности целостного организма можно говорить только об их относительном антагонизме, так как они совместно обеспечивают наилучшее, адекватное функционирование сердца в различных функциональных системах. Следовательно, их влияния не антагонистические, а скорее содружественные, т.е. они функционируют как нервы – синергисты (см. понятия антогонизма и синергизма симпатического и парасимпатического отделов в лекции по ВНС).

Рефлекторные влияния на деятельность сердца могут возникать при раздражении различных интеро- и экстерорецепторов. Но особое значение в изменении деятельности сердца имеют рефлексы, возникающие с рецепторов, расположенных в сосудистой системе, получивших название сосудистых рефлексогенных зон. Они расположены в дуге аорты, в каротидном синусе (область разветвления общей сонной артерии) и в некоторых других участках сосудистой системы. В этих рефлексогенных зонах находится множество механо-, баро-, хеморецеторов, которые реагируют на различные изменения гемодинамики и состав крови.

Рефлекторные влияния с механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты особенно важны при повышении кровяного давления. Последнее приводит к возбуждению этих рецепторов и, как следствие, повышению тонуса блуждающего нерва, в результате чего возникает торможение деятельности сердца (отрицательный хроно- и инотропный эффекты). При этом сердце меньше перекачивает крови из венозной системы в артериальную и давление в аорте и крупных сосудах снижается. Противоположно направленные рефлексы реализуются с сосудистых рефлексогенных зон при исходном понижении давление в артериях.

Интенсивное раздражение интерорецепторов может рефлекторно привести к изменению деятельности сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление и урежение сердечных сокращений. Так, например, раздражение рецепторов, брюшины (поколачивание пинцетом по животу лягушки) приводит к урежению сердечной деятельности и даже к его остановке (рефлекс Гольца). У человека кратковременная остановка сердечной деятельности также может наступить при ударе в область живота. При этом афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов, от которых по эфферентным волокнам блуждающего нерва (n.vagus) импульсы направляются к сердцу, вызывая его остановку. К вагусным рефлексам относится и глазо-сердечный рефлекс (рефлекс Данини-Ашнера) – урежение сердечной деятельности при надавливании на глазные яблоки.

Корковая регуляция деятельности сердца.Высшим вегетативным центром является гипоталамус, деятельность которого, в свою очередь, находится под контролем КГМ, говоря, о внесердечной нервной регуляции можно, как отдельный ее уровень, выделять корковый уровень (рефлекторной регуляции).

Изменение сердечной деятельности могут вызвать различные эмоции или упоминание о факторах, их вызывающих. Наиболее убедительные данные о наличии корковой регуляции сердечной деятельности получены методом условных рефлексов. Условно-рефлекторные реакции лежат в основе предстартовых состояний спортсменов, сопровождающихся такими же изменениями деятельности сердца, как и во время соревнований.

Кора больших полушарий головного мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только к настоящим, но и к будущим событиям. Условно-рефлекторные сигналы, предвещающие наступление этих событий, могут вызвать изменения сердечной деятельности и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.