ПЕРЕЧЕНЬ ПРАКТИЧЕСКИХ ВОПРОСОВ

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii)

Отряд Катранообразные, или Колючие акулы (Squaliformes)

Представитель – Колючая акула (Squalus acanthias L).

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:

1.Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.

2.Мочеполовая система самца и самки.

3.Жабра в поперечном разрезе.

Общее строение. Форма тела акул типичная рыбья – торпедообразная. Тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено сверху вниз (в дорзовентральном направлении) и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 9. Внешний вид колючей акулы (катрана):

1 – рыло, 2 – глаз, 3 – брызгальце, 4 – рот, 5 – ноздря, 6 – жаберные щели, 7 – отверстия органа боковой линии, 8 – клоака, 9– грудной плавник, 10 – брюшной плавник, 11 – спинные плавники,
12 – хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло – рострум (рис. 9, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 9, 2). Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и немного выше каждого глаза находится по небольшому отверстию – брызгальцу (рис. 9, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель. Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 9, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 9, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 9, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 9, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 9, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 9, 9) и брюшные (рис. 9, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост – копулятивный орган. На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 9, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагаются отверстя каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи – дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 10); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 10. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы: 1 – эмаль, 2 – дентин, 3 – центральная пульпарная полость с каналами, 4 – эпидермис, 5 – кориум (дерма), 6 – кровеносный сосуд, 7 – базальная пластинка

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

Кровеносная система. Сердце состоит из двух камер – предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (рис. 3, 1). Она хорошо заметна и имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (рис. 3, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (рис. 3, 3). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца – короткий артериальный конус (рис. 3, 4), который переходит в брюшную аорту (рис. 3, 5; рис. 4, 5). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 3. Общее расположение внутренних органов колючей акулы: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – кювьеров проток, 8 – боковая вена, 9 – желудок, 10 – тонкая кишка, 11 – толстая кишка (просвечивает спиральный клапан), 12 – прямая кишка, 13 – клоака, 14 – ректальная железа, 15 – печень, 16 – желчный пузырь, 11 – желчный проток, 18–поджелудочная железа, 19 – селезенка, 20 – правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 3, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, – первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 3; рис. 4).

Рис. 4. Схема кровеносной системы акулы:

1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус,

5 – брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями,

6 – выносящие жаберные артерии, 7 – спинная аорта, 8 – передняя кардинальная вена,

9 – яремная вена, 10 – хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек,

11 – воротная система почек, 12 – задняя кардинальная вена, 13 – боковая вена,

14 – кювьеров проток, 15 – воротная вена печени, 16 – воротная система печени,

17 – печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту, проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены и нижние яремные вены. Идущая из хвоста хвостовая вена (рис. 4, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек, которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (рис. 4, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. От брюшных плавников кровь идет по боковым венам, которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени, распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены впадают в венозную пазуху.

Рис. 5. Схема жаберного аппарата акулы: 1 – межжаберная перегородка, 2 – жаберные лепестки, 3 – жаберная щель, 4 – жаберные тычинки, I –V –жаберные дуги, а – первая полужабра, б, в, г, д – целые жабры

Дыхательная система. Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 5, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 5, 2). Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 5, а), и четыре целые жабры (рис. 5, б, в, г, д) – на I–IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система. Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык – небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи – жаберные тычинки (рис. 5, 4). От задней части глотки начинается пищевод; на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (рис. 3, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (рис. 3, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (рис. 3, 11). За ней следует прямая кишка (рис. 3, 12), которая открывается в клоаку (рис. 3, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа (рис. 3, 14) – орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (рис. 3, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (рис. 3, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 3, 17). Компактная поджелудочная железа (рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (рис. 3, 19) – орган кроветворения.

Мочеполовая система. Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

	Рис. 6. Схема мочеполовой системы самца акулы: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – мочеполовой сосочек, 4 – левый семенник (правый семенник не изображен), 5 – семявыносящие канальцы, 6 – семяпровод, 7 – семенной пузырек, 8 – пищевод, 9 – печень, 10 – копулятивный отросток брюшного плавника, 11 –полость клоаки
	Рис. 7. Схема мочеполовой системы самки акулы: 1 – почка, 2 – мочеточник. 3 – мочевой сосочек, 4 – левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 – яйцевод, 6 – общая воронка обоих яйцеводов, 7 – скорлуповая железа, 8 – «матка», 9 – отверстие яйцевода, 10–пищевод, 11 – печень, 12 – полость клоаки

Почки (рис. 6, 1; рис. 7, 1) акулы – парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки – мочеточники (рис. 6, 2; рис. 7, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 7, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 6, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (рис. 6, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (рис. 6, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод – вольфов канал (рис. 6, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение – семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост – семенной мешок. Семенные мешки – остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием (рис. 6, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (рис. 7, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (рис. 7, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 7, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения – скорлуповые железы (рис. 7, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 7, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

ПЕРЕЧЕНЬ ПРАКТИЧЕСКИХ ВОПРОСОВ

К ЗАНЯТИЮ №11 (МОДУЛЬ №2)

ПО ОПЕРАТИВНОЙ ХИРУРГИИ И ТОПОГРАФИЧЕСКОЙ АНАТОМИИ