Формирование замысла и программы произвольного движения, роль базальных ганглиев, мозжечка и двигательной коры.

Для того чтобы совершилось произвольное движение, необходим вначале его замысел, а дальше для реализации замысла, двигательная кора должна располагать программой этого движения.

Существует представление о двух системах, формирующих замысел движения. Одна из них – это структуры лимбической системы. С их помощью осуществляется трансляция мотивации в действие. Например, для утоления жажды и других потребностей необходимо определенное действие.

Запуск движения достигается за счет передачи сигналов от лимбической системы к базальным ганглиям, где актуализируются врожденные поведенческие программы.

С появлением у высших животных ассоциативной коры, формируется вторая система запуска движения – «когнитивный мозг». Он инициирует движение в соответствие с прошлым опытом, обучением, существующей инструкцией. Лимбическая система и «когнитивный мозг» работают вместе.

После формирования замысла движения включается блок программирования движения. В программировании произвольного движения участвуют множество структур. Главными из них являются: базальные ганглии, мозжечок, таламус и моторная кора.

Базальные ганглии – это крупные скопления нейронов, лежащих в основании полушарий мозга. Базальные ганглии включают полосатое тело и бледный шар. Функционально с полосатым телом связана черная субстанция.

Кроме того, базальные ганглии получают сенсорную информацию от таламуса и почти от всех областей коры больших полушарий.

Структуры базальных ганглиев ответственны за хранение двигательных программ врожденного поведения. Они важны для начальных стадий произвольных движений, особенно заученных. Установлено, что активность нейронов базальных ганглиев проявляется за 50-150 м/сек до начала движений, т.е. до активации нейронов моторной коры.

В мозжечок поступает информация от моторной коры, ядер ствола мозга, вестибулярного аппарата, зрительных и слуховых рецепторов и рецепторов мышц. В мозжечке также хранятся двигательные программы. Опыты с регистрацией нейронной активности мозжечка у обезьян было установлено, что при выполнении ими заученных движений активность ядер мозжечка на 10 м/сек опережает активность нейронов моторной коры. Мозжечок является блоком сравнения, он сопоставляет информацию из моторной коры, которая должна направляться к мышцам, с обратной информацией от рецепторов мышц.

Так, при ходьбе мозжечок программирует следующий шаг на основе оценки предыдущего шага. Что важно, он обеспечивает точность движения на завершающей стадии.

Таким образом, двигательная кора управляет произвольными движениями, используя информацию, поступающую от других отделов коры, от базальных ганглиев и мозжечка, где актуализируются двигательные программы произвольного движения.

Из выше изложенного следует, что в состав системы, генерирующей двигательные программы произвольных движений, входят не только центры коры больших полушарий, но и другие структуры ЦНС. Следовательно, нужно избавиться от представления, что высшие функции человека обеспечивает только кора.

Реализация программы произвольного движения осуществляется двигательной корой через включение мотонейронов и связанных с ними скелетных мышц. Существует два варианта влияния двигательной коры на мышцы: через пирамидный и экстрапирамидные пути.

После активации соответствующих модулей моторной коры, возбуждение по кортикоспинальному (пирамидному) пути активирует на противоположной половине спинного мозга мотонейроны, которые включают в совершение движения соответствующие мышцы. У правшей активируется двигательные центры левого полушария, они через пирамидный путь действуют на мотонейроны правой половины спинного мозга.

Одновременно двигательная кора передает возбуждение в центры ствола мозга: красное ядро, вестибулярное ядро, ядра ретикулярной формации, мозжечок через экстрапирамидные пути. За счет этого взаимодействия обеспечивается сохранение равновесия и устойчивой позы при выполнении произвольного движения.

Таким образом, и пирамидный, и экстрапирамидные пути должны тесно взаимодействовать в процессе построения произвольного движения.