Радужная оболочка
Радужная оболочка (Iris) представляет собой диафрагму, разделяющую пространство между роговой оболочкой и хрусталиком (рис. 3.8.5, см. цв. вкл.). Это пространство выполнено водянистой влагой и разделяется на две камеры — переднюю и заднюю. Расположенное в центре радужки отверстие — зрачок, — увеличиваясь или уменьшаясь в диаметре, контролирует количество света, поступающего в глаз, обеспечивая тем самым глубину резкости. Уменьшение диаметра зрачка устраняет также сферическую и хроматическую аберрацию. Процесс изменения диаметра зрачка происходит благодаря деятельности специализированных мышц —сфинктера и дилятатора.
Диаметр радужки равен приблизительно 12 мм, а ее периметр 38 мм. У молодых людей диаметр зрачка изменяется в пределах 1,5— 8,0 мм. В пожилом возрасте диаметр зрачка нередко меньше, в связи с развитием фиброзных изменений сфинктера и атрофии дилятатора. Зрачок может быть расширен более чем на 9 мм при использовании мидриатиков. Степень расширения зрачка ограничена у больных диабетом [1205]. Радужка толще в области «воротничка» (0,6 мм) и зрачкового края (рис. 3.8.6). Истончается она к периферии (0,5 мм). Тонкая периферия радужки является наиболее частым местом травматических отрывов — иридодиа-лиза. Наличие большого количества сосудов в этой области является причиной кровоизлияний в переднюю и заднюю камеры глаза в результате травмы.
Своей задней поверхностью зрачковый край радужки лежит на передней поверхности хрусталика. При воспалительных заболеваниях этот
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
Рис. 3.8.6. Схематическое изображение особенностей анатомического строения радужной оболочки:
а—передняя поверхность радужки (/ — цилиарные крипты; 2 — цилиарная зона; 3 — зрачковая зона; 4 — крипта); б — строение радужки в прикорневой области (большое увеличение) (/ — строма; 2 — дилятатор; 3 — пигментный эпителий); в — строение радужки и отношение ее к ресничному телу (/ — корень радужки; 2 — цилиарная крипта; 3 — борозда сокращения; 4 — крипта; 5 — сфинктер; 6 — зрачковый край; 7—шпора Фукса; ■5—шпора Михельса; 9 — пигментый эпителий; 10 — дилятатор; // — шпора Грюнерта)
контакт может привести к прилипанию пигментных клеток радужки к капсуле хрусталика и формированию задних синехий.
При нарушении положения хрусталика (суб-люксация, дислокация) или его удалении радужка отклоняется назад в плоскость корня радужки. В этих случаях передняя камера становится более глубокой и радужка дрожит при движении глаза (иридодонез).
Основную толщу радужной оболочки составляет строма, которая имеет мезенхимное происхождение. В анатомическом смысле некоторые авторы выделяют поверхностные и глубокие слои стромы.
Поверхностный (пограничный) слой стромы более короткий и распространяется от корня радужки до так называемого «воротничка» (рис. 3.8.7, см. цв. вкл.). «Воротничок» виден на передней поверхности радужки в виде зубчатой линии, расположенной на определенном расстоянии от зрачкового края. Считают, что передний мезенхимальный слой представляет собой остатки сосудистой зрачковой мембраны, хорошо развитой в эмбриональном периоде. В связи с характером расположения сосудов в эмбриональном периоде поверхностный слой стромы имеет радиальное трабекулярное строение. Именно этот слой определяет степень пигментации радужки (рис. 3.8.7, 3.8.8, см. цв. вкл.).
Глубокий слой стромы распространяется от корня радужки до зрачкового края. В светлых радужках глубокий слой имеет волокнистое строение с радиальным распространением пучков волокон. Этот слой слабо соединен с поверхностным слоем. По этой причине при сокращении радужной оболочки происходит как бы скольжение между ними, в результате чего «воротничок» приближается к зрачковому краю.
Цвет радужки обусловлен количественным содержанием в ее строме меланоцитов и является наследуемым признаком. Коричневая радужка наследуется доминантно, а голубая рецессивно. У большинства новорожденных радужная оболочка голубая, поскольку увеаль-ный тракт в это время слабо пигментирован. На 3—6-м месяце жизни у многих радужка темнеет, поскольку число меланоцитов и степень их пигментации увеличивается. Если строма радужки бедна пигментированными клетками, радужка имеет голубой цвет (рис. 3.8.7, 3.8.8, см. цв. вкл.). У альбиносов отсутствуют мела-носомы не только в стромальных меланоцитах, но и в клетках пигментного эпителия. Радужка при этом розовая. У некоторых людей имеются различия в степени пигментации правого и левого глаза. Это состояние называется гетеро-хромией. Меланоциты радужной оболочки являются источником развития доброкачественных и злокачественных меланом.
Перед тем как остановиться на микроскопическом строении радужной оболочки, необходимо описать макроскопическое строение ее передней и задней поверхностей.
На передней поверхности различают уже упомянутый «воротничок», крипты Фукса, брыжи зрачкового края, а также сфинктер зрачка (рис. 3.8.6—3.8.8).
«Воротничок» складывается из соединительнотканных трабекул, распространяющихся от корня радужки и прерывающихся в виде гребня приблизительно в 1,6 мм от края зрачка. Он делит переднюю поверхность на две зоны: внешнюю ресничную и внутреннюю зрачковую зоны. Эти две зоны часто отличаются по цвету. Именно в этой области радужка утолщена в связи с расположением в ней малого круга кровообращения радужки.
В эмбриональном периоде сосуды малого круга кровообращения были связаны с сосудистой сумкой хрусталика. В последующем эта связь исчезает, но сохраняется «зрачковая мембрана», которая может быть обнаружена и после рождения, особенно у недоношенных детей.
Крипты Фукса располагаются на передней поверхности радужки и имеют вид ямкоподоб-ных углублений довольно большого размера.
Эпителий радужки, покрывающий ее заднюю поверхность, иногда простирается на зрачковый край в виде брыжей. Более выражены брыжи при миозе. Именно брыжи определяют границу переднего края глазного бокала.
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
В голубых глазах или при атрофии стромы радужки иногда виден сфинктер зрачка в виде ленты, циркулярно расположенной вблизи зрачкового края.
На задней поверхности радужки видны складки, возникающие при сокращении дилятатора зрачка (складки Швальбе, борозды Швальбе, циркулярные борозды) (рис. 3.8.9). Эти складки располагаются радиально. Поскольку пигментный эпителий переходит на зрачковый край, эти складки придают зрачковому краю зазубренный вид. Складки Швальбе простираются как на эпителий радужки, так и строму. Они начинаются в 1,5 мм от края зрачка, при этом образуя здесь узкую и глубокую дугу. Глубина их уменьшается по мере продвижения к периферии радужки. Постепенно они переходят на ресничное тело между ресничными отростками.
Циркулярные борозды пересекают складки Швальбе. Образуются они в результате неравномерной толщины слоя эпителиальных клеток и стромы. Наименее всего циркулярные борозды развиты в проекции расположения сфинктера. У корня радужки они более выражены.
На задней поверхности видны и так называемые «впадины». «Впадины» равномерно распределены по всей поверхности пигментного эпителия и соответствуют местам расположения десмосом между эпителиальными клетками [154, 897].
При микроскопическом исследовании радужку условно подразделяют на следующие части: строма (мезодермальная часть), мышцы (производные нейроэктодермы), пигментный эпителий (производные нейроэктодермы). На этих образованиях мы и остановимся ниже.
В г
Рисунок 3.8.9. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:
а — зрачковый край (по Fredo); б — складчатость задней поверхности в области зрачкового края при миозе (по Fredo);
в — борозды сокращения при мидриазе (по Fredo); г—продольные борозды на задней поверхности в области зрачкового края.
Видны ресничные отростки (*) по периферии радужки (по Rodrigues et al., 1988)
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
Строма радужной оболочки.Строма радужки, как было указано выше, содержит два |
случаев выявляются соединительнотканные тяжи, распространяющиеся от поверхности ра- |
р р строму (рис. 3.8.10). |
слоя: передний пограничный слой и собственно дужки к линии Швальбе, а иногда к склераль- |
ной шпоре. Иногда их путают с периферическими передними синехиями. В переднем пограничном слое различают следующие типы клеток: фибробласты, меланоциты, тучные клетки, лимфоциты «глыбистые клетки» и моноциты (рис. 3.8.11, 3.8.12). Реже обнаруживаются макрофаги и дендритические клетки. 2 1 |
У" |
Рис. 3.8.11. Схематическое изображение взаимоотношения клеточных элементов переднего пограничного слоя радужной оболочки (по Hogan et al., 1971): I — фибробласты; 2 — стромальные меланоциты; 3 — кровеносные сосуды |
Рис. 3.8.12. Электроннограмма (малое увеличение) переднего пограничного- слоя и стромы радужной оболочки: /— фибробласты; 2 — меланоциты |
Рис. 3.8.10. Микроскопическое строение радужной оболочки:
/ — строма; 2— пигментный эпителий; 3— дилятатор; 4 — сфинктер; 5 — передний пограничный слой; 6 — скопление глыбистых клеток; 7 — капсула хрусталика; 8 — эпителий капсулы хрусталика; 9—хрусталиковые волокна
Передний пограничный слой стромы радужной оболочки. Длительное время считалось, что передняя поверхность радужки покрыта слоем эндотелиальных клеток. В 50-е годы XX столетия было показано, что эндоте-лиальные клетки на передней поверхности радужки человека обнаруживаются только при рождении и исчезают спустя 1—2 года. Замещаются они фибробластами и меланоцитами [154, 496, 1139].
Передний пограничный слой радужки есть не что иное, как видоизмененный слой стромы. Отличия сводятся лишь к более плотному расположению клеток, волокон и сосудов. Плотность этого слоя существенно варьирует у разных индивидуумов.
В переднем пограничном слое можно выявить и невусоподобные структуры, источником которых являются шванновские клетки нервных стволов. При врожденной гетерохромии (повышенная пигментация радужной оболочки) количество меланоцитов в переднем пограничном слое значительно больше, чем в норме. При этом они образуют клеточные скопления, напоминающие невус. Нередко по периферии встречаются белые и желтоватые пятна (пятна Вольфа), наиболее часто обнаруживаемые в серой радужке.
Передний пограничный слой насыщен капиллярными сосудами, число которых увеличивается при воспалении радужки и при диабете. Избыточное развитие сети сосудов приводит к состоянию, известному у клиницистов как нео-васкуляризация радужки, или рубеоз. Необходимо подчеркнуть, что в одной и той же радужке плотность расположения клеток меняется в различных участках.
Передний пограничный слой радужки беден соединительной тканью. На периферии он внезапно оканчивается у корня радужки. В 57%
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Фибробласты на поверхности радужки образуют скопление в виде широкой полосы, идущей от корня до зрачкового края. От тела фиб-робластов отходят многочисленные отростки, расходящиеся во всех направлениях, образуя при этом по поверхности радужки густую сеть. Некоторые фибробласты обладают микроворсинками и ресничками, обращенными в переднюю камеру глаза. Фибробласты лежат в сети рыхло расположенных коллагеновых волокон, пропитанных гликозаминогликанами и межтканевой жидкостью [1225].
На периферии радужки фибробласты постепенно переходят в строму ресничного тела, а в области зрачкового края они контактируют с клетками пигментного эпителия.
В наиболее толстых участках переднего пограничного слоя радужки преобладают увеаль-ные меланоциты. Лежат они под фибробласта-ми, а их отростки ориентированы параллельно поверхности радужки. Подобно фибробластам, стромальные меланоциты контактируют как между собой, так и с фибробластами. В местах контакта выявляются щелевые контакты. Передний пограничный слой отсутствует в криптах и истончается в «бороздах сокращения». Он наиболее толстый в области зрачка и вблизи ресничной зоны. Коллагеновые фибриллы складываются в маленькие и большие пучки, пересекающиеся под тупым углом с образованием пространств различного размера (рис. 3.8.13, 3.8.14). Коллагеновая ткань обильна вокруг сосудов и нервов, а также в трабекулах и между мышечными пучками сфинктера. Вокруг зрачкового края пучки коллагеновых волокон ориен-
Рис. 3.8.13. Фазово-контрастная микроскопия среза стромы радужной оболочки (по Fine, Yanoff, 1972):
видны пучки коллагеновых волокон (в верхнем правом углу коллагеновое волокно при большом увеличении), концентрирующиеся вокруг кровеносных сосудов и нервов
Рис. 3.8.14. Электроннограмма стромы радужной оболочки. Видны пучки коллагеновых волокон, концентрирующиеся вокруг кровеносных сосудов
тируются циркулярно, в то время как в области сфинктера — меридианально.
В коллагеновую сеть погружены сфинктер, кровеносные сосуды и нервы. Коллагеновый остов стромы радужки прикрепляется к переднему пограничному слою, к сфинктеру и дилятатору и продолжается на ресничное тело в виде стромы.
Выявлена четкая закономерность в трехмерной организации пучков коллагеновых волокон у многих млекопитающих. Пучки фибрилл ориентируются полуциркулярно и формируют широкие арки, идущие от зрачкового края к ресничному телу. Часть этих арок направлена по часовой стрелке, а часть — против часовой стрелки. При этом образуется система дугообразных арок, покрывающих друг друга. Схожее расположение волокон выявляется и у человека. По этой причине радужка человека содержит многочисленные межтканевые пространства, часть которых расположена радиально, а часть — меридианально (рис. 3.8.15, 3.8.16).
Если в переднюю камеру глаза инъецировать индийскую тушь, убитые микроорганизмы (кокки) или вещества различного молекулярного веса (торотраст, декстран), то они проникают в строму радужки довольно глубоко через ущелья и крипты Фукса. При этом они концентрируются вокруг эндотелия сосудов и дилятатора. Радужка проницаема для частиц размерами не более 50—200 мкм.
Клетки стромы радужной оболочки. Как было указано выше, в строме радужки, помимо описанных выше фибробластов и меланоцитов,
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
Рис. 3.8.15. Аркоподобное распределение пучков коллагеновых волокон в строме радужной оболочки
Рис. 3.8.16. Изменение структуры передней поверхности радужной оболочки при расширении зрачка. Трабекулы определяют особенности пространственной организации пучков коллагеновых волокон
можно обнаружить макрофаги, моноциты, дендритические клетки и лимфоциты. Встречаются также тучные клетки двух типов. Первый тип схож с тучной клеткой конъюнктивы. Цитоплазма подобной клетки выполнена палочковидным гранулярным содержимым, имеющим на поперечных срезах вид завитка [496]. Второй тип тучных клеток содержит большее количество гранул, выполненных аморфным электрон-ноплотным материалом. Возможно, что эти два типа тучных клеток отражают различные стадии развития гранул и активности клеток. Описание глыбистых клеток будет приведено несколько ниже.
Большое функциональное значенние имеют в радужке моноциты, макрофаги и дендритические клетки. Указанные последними клетки практически неотличимы от клеток Ларгенган-са, обнаруживаемых в роговой оболочке. Дендритические клетки обнаружены также в строме ресничного тела и сосудистой оболочки. Все указанные типы клеток определяют местный иммунитет радужной оболочки, обладают рецепторами медиаторов воспаления. При воспалительной патологии глаза их количество увеличивается, и они проходят все стадии дифференциации, выполняя при этом функцию распознания чужеродного антигена и передачи полученной информации иммунным органом более высокого уровня [581; 726; 725; 724; 1213].
Межклеточное вещество. Строма вокруг сфинктера зрачка, внутренней стенки кровеносных сосудов радужки, в эндоневрии нервов, а также вокруг мышечных волокон дилятатора состоит из коллагена VI типа. Часть волокон содержит коллаген IV типа, который также выявляется в базальных мембранах сосудов и в эндоневрии. В межклеточном веществе содержатся ламинин и фибронектин. Наибольшая их концентрация обнаружена вокруг мышц радужки. Обнаруживается и микрофибриллярный белок фибриллин [1162].
Кровеносные сосуды радужной оболочки.Как указано ранее, большой круг кровообра-
щения радужки сформирован в основном задними длинными ресничными артериями, в то время как внутримышечный круг кровообращения — ветвями передних ресничных артерий.
Большой круг кровообращения (рис. 3.8.17, см. цв. вкл.). Большой круг кровообращения радужки располагается в ресничном теле, впереди циркулярной части ресничной мышцы и впереди мышечного круга кровообращения.
Артерии радужки. Артерии радужки берут свое начало из большого круга кровообращения. Радужка также кровоснабжается перфорирующими ветвями передней ресничной артерии. Анастомозируя, они радиально сходятся у зрачкового края (рис. 3.8.18). При миозе артерии прямые, но их путь становится извилистым при расширении зрачка. Подобно венам, стенка артерии толстая.
Сосуды хорошо видны при офтальмоскопии, особенно в голубых радужках, и более четко — в ресничной части. В интенсивно пигментированных радужках сосуды определяются хуже или вообще не видны. В области «воротничка» анастомозов между отдельными сосудистыми стволами наибольшее количество. Именно в этом месте образуется малый артериальный круг радужки. У зрачкового края радужки арте-риолы переходят в капилляры, а затем возвращаются к корню радужки в виде вен.
Капиллярное сплетение. Вокруг сфинктера и дилятатора располагается довольно густое сплетение капиллярных сосудов. В ресничной области радужки капиллярное сплетение становится менее плотным. Выражено оно слабо или полностью отсутствует в переднем пограничном слое радужки.
Строение сосудов радужки. Сосуды радужки обладают исключительно толстой адвенти-цией (рис. 3.8.19, 3.8.20). При исследовании стенки сосудов после окрашивания по Малло-ри выявляется довольно сложное ее строение. Стенка сосуда как будто бы состоит из двух вложенных друг в друга цилиндров. Наружный слой, окрашивающийся в интенсивно синий
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
л' ? «►/'/ |
Рис. 3.8.19. Ультраструктурные особенности кровенос ного сосуда стромы радужной оболочки: |
/ — межклеточные контакты на апикальной поверхности эндоте- лиальных клеток; 2 — базальная мембрана; 3 — перицит; 4 — адвентиция |
Рис. 3.8.18. Распределение артериальных сосудов переднего отдела глаза:
а — архитектоника сосудов переднего отдела глаза (наполнение сосудов метилметакрилатом; монтаж по Bron et at., I997) (I — передние ресничные артерии; 2 — ресничная мышца; 3 — ресничные вены); б—флюоресцентная ангиограмма сосудов радужки
цвет, складывается из нежных коллагеновых волокон, в то время как внутренний изнутри покрыт слоем эндотелиальных клеток и содержит мышечные и эластические волокна. Между ними определяются довольно широкая светлая зона, состоящая из коллагеновых волокон — tunica media, являющаяся специфическим признаком сосудов радужки. Эта зона предотвращает спадение стенок сосудов при деформации
Рис. 3.8.20. Строма радужной оболочки:
/ — кровеносный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — стромальный ме-
ланоцит; 4 — диффузно-распределенные поперечно срезанные
коллагеновые волокна
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
радужки во время сужения и расширения зрачка. Благодаря этому внутриартериальное давление сохраняется постоянным.
Необходимо указать, что классифицировать тип сосудов радужной оболочки довольно сложно. Только капилляры с калибром просвета, равным 10—15мкм, можно легко отнести к капиллярам. Сосуды другого калибра чаще относятся к артериолам и посткапиллярным венулам.
В артериальной стенке выявляется четыре слоя:
1. Слой эндотелиальных клеток.
2. Слой мышечных клеток.
3. Средняя оболочка, содержащая фиброци
ты и коллагеновые волокна.
4. Адвентиция. Внутренняя зона адвенти-
ции состоит из нежных коллагеновых фибрилл
VI типа (30—60 нм), соединяющих базальную
мембрану с наружной зоной. Наружная зона
структурно отличается от внутренней зоны.
В ней коллагеновые волокна имеют различный
диаметр (30—125 нм). Артериолы обладают
более толстой адвентицией, чем венулы.
Эндотелий сосудов. Эндотелий сосудов радужки человека не имеет «фенестр» [496; 154].Аналогичное строение сосудов и у обезьян [872, 1131],кроликов, свиньи, морской свинки и кошек [951, 952].
Поры обнаруживаются только в эндотелии котят [969]. У крыс обнаружен как фенестриро-ванный, так и нефенестрированный эндотелий [180, 181]. Эндотелиальная выстилка сосудов обезьян непрерывна и клетки плотно скреплены между собой при помощи запирательных пластин.
Эндотелиальные клетки сосудов радужки соединены между собой еще двумя типами межклеточных контактов. Это «замыкающая пластинка» и «щелевые контакты». По этой причине через межклеточные пространства не проникают высокомолекулярные вещества (например, пероксидаза хрена).
Цитоплазма эндотелиальных клеток при све-тооптической микроскопии светлая и бесструктурная. Характерно для нее наличие телец Вей-бель Паладе (Weibel Palade) (палочковидные включения) и кристаллоидных включений. Хорошо развита шероховатая эндоплазматичес-кая сеть. Количество приведенных включений существенно увеличивается при хронической простой глаукоме.
Перициты (рис. 3.8.19). Перициты сосудов радужки имеют обычное для других тканей строение, включая сосуды сетчатки [154, 200, 492, 630]. Капилляры большого калибра окутаны непрерывным слоем перицитов и толстой базальной пластинкой. С уменьшением калибра сосудов уменьшается и плотность перицитов.
•Сфинктер зрачка(т. sphincter pupillae). В зрачковой зоне стромы радужки концентрически распространяется гладкая мышца шири-
ной 0,75—0,8 мм и толщиной 0,1—0,17 мм (рис. 3.8.21, 3.8.22). При ее сокращении зрачок суживается.
Рис. 3.8.21. Зрачковый край радужной оболочки:
вокруг сфинктера зрачка (/) определяется скопление интенсивно пигментированных «глыбистых» клеток (2)
Рис. 3.8.22. Электроннограмма меридианального среза сфинктера радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):
I — стромальный меланоцит; 2 — мышечные волокна; 3 — нервы, окружающие мышечные волокна; 4 — базальная мембрана, окружающая мышечные волокна; 5 — электронноплотные уплотнения, расположенные на мембране мышечных волокон
Когда зрачок уменьшает свой диаметр от 8,0 до 1,5 мм, сфинктер укорачивается на 87% своей длины. При этом толщина мышцы существенно не увеличивается. По этой причине сфинктер является уникальной мышцей, поскольку обладает так называемым телескопическим типом сокращения. Подобный тип сокращения характерен только для поперечнополосатой мышцы. Сзади мышца отделена от пигментного эпителия радужки слоем соединительной ткани.
Мышечные клетки соответствуют всем критериям гладких мышц. Они веретеновидной формы и ориентированы параллельно зрачковому краю. Пучки мышечных клеток плотно упа-
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
кованы и отделены тонкими прослойками соединительной ткани. Среди пучков коллагеновых волокон распределяются артериолы, капилляры, чувствительные и двигательные нервы.
Электронномикроскопически выявлено, что «мышечный пучок» сфинктера образован 5—8 мышечными клетками, плотно соединенными между собой при помощи специализированных органоидов.
Как и в других мышечных тканях, нервы не проникают в глубь группы мышечных клеток, а прилежат к их поверхности. В связи с указанным взаимоотношением нервов и мышечных клеток многие исследователи предполагают, что группы мышечных клеток образуют «функциональные единицы». По-видимому, только одна клетка «функциональной единицы» иннервирована, а плотные межклеточные контакты позволяют распространяться деполяризации и на другие клетки.
Ядра гладкомышечных клеток лежат в центре цитоплазмы. Видны многочисленные внутри-цитоплазматические органоиды. Это аппарат Гольджи, шероховатый эндоплазматический ре-тикулум, множество полирибосом и миофила-ментов. Вдоль внутренней поверхности клеточной мембраны располагаются пиноцитозные пузырьки.
Базальная мембрана сфинктера радужки не отличается от базальной мембраны других гладкомышечных клеток. Эта мембрана входит в контакт с коллагеновыми фибриллами, отделяющими мышечные группы, между которыми лежат нервные волокна. На отдельных группах мышечных клеток нервы формируют пучки. Обычно пучок состоит из 2—4 нервных аксонов, окруженных шванновскими клетками. Аксоны без шванновской оболочки оканчиваются непосредственно на мышечной клетке.
Несмотря на очень схожее строение сфинктера с другими гладкими мышцами, сфинктер является необычной мышцей, поскольку целиком образуется из нейроэктодермальных клеток, которые мигрируют в строму из нейроэпи-телия в эмбриональном периоде. Подтверждением тому может служить присутствие в этих мышечных клетках меланиновых гранул, которые по форме и размерам не отличаются от меланосом нейроэпителия.
Мышца иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, исходящими из ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.
Глыбистые клетки.Глыбистые клетки (рис. 3.8.21) (клетки Коганей (Koganei)) представляют собой интенсивно пигментированные клетки округлой формы, которые обычно обнаруживаются впереди сфинктера. Эти клетки достигают размера 100 мкм и на их поверхности видны ворсинчатые отростки длиной 1 — 2 мкм и шириной 0,1 мкм [528]. Внутрицито-плазматические пигментные гранулы имеют вид пузырьков, размер которых достигает 10 мкм.
Пузырьки наполнены зернами меланина и представляют собой резидуальные тельца или вторичные лизосомы. В пузырьках выявляются также липиды и гранулярный матрикс.
Морфологические особенности зерен меланина, содержащихся в резидуальных тельцах, варьируют в зависимости от локализации глыбистых клеток. Так, в глыбистых клетках задних слоев стромы радужки гранулы идентичны по форме и размерам меланиновым гранулам пигментного эпителия радужки. В глыбистых клетках передних участков стромы преобладают мелкие меланиновые гранулы, схожие с гранулами стромальных меланоцитов.
Ряд авторов приводят морфологические, эмбриологические и экспериментальные данные, позволяющие предположить, что существует два типа глыбистых клеток [154, 496, 1180]. Большинство глыбистых клеток первого типа относят к макрофагам [1180]. Клетки первого типа обладают тонкими микроворсинками, а цитоплазма выполнена зернами пигмента различного размера. Ядро лежит эксцентрично. В цитоплазме определяются капельки липидов и зерна липофусцина. Эти клетки не обладают базальной мембраной. Подобные клетки редки у молодых людей и легко обнаруживаются у пожилых.
Существует также второй тип глыбистых клеток. Этот тип клеток формирует маленькие группы, окруженные базальной мембраной. Меланиновые гранулы в их цитоплазме имеют нейроэпителиальное происхождение. Группы клеток второго типа окружены базальной мембраной. Соединены между собой они при помощи десмосом, а в цитоплазме определяются микрофиламенты и микропиноцитозные пузырьки [1180].
Предполагается, что глыбистые клетки второго типа имеют нейроэктодермальное происхождение. Эти клетки мигрируют в строму радужки в эмбриональном периоде по направлению будущего сфинктера, но, не достигая места конечной локализации, остаются в строме. Оставшись в строме, они не подвергаются окончательной дифференциации (мышечные клетки).
Пигментный эпителий радужной оболочки(радужковая часть сетчатки; pars iridica retinae) (рис. 3.8.23—3.8.26).
Заднюю поверхность радужки покрывает двойной слой пигментного эпителия, имеющий толщину 12 мкм. Распространяясь на переднюю поверхность радужки, пигментный эпителий нередко вдоль зрачкового края образует интенсивно пигментированную полоску.
По мере продолжения кзади пигментный эпителий трансформируется в пигментный эпителий ресничного тела, а далее — в нейрональ-ную сетчатку. Эпителиальные клетки пигментного эпителия на задней поверхности радужки образуют гроздья и борозды. Выраженное проявление борозд в области основания радужки
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
Рис. 3.8.25. Схематическое изображение задней поверхности радужной оболочки:
/ — капиллярный сосуд; 2 — стромальный меланоцит; 3— передний слой пигментного эпителия; 4 — задний слой пигментного эпителия; 5 — пространство между передним и задним слоями пигментного эпителия; 6 — базальная мембрана; 7 — мышечные волокна дилятатора
Рис. 3.8.23. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:
Рис. 3.8.24. Задняя поверхность радужной оболочки (прикорневая зона): |
видны складки пигментного эпителия радужки. Стрелками указаны эритроциты
Рис. 3.8.26. Электроннограмма (малое увеличение) двухслойного пигментного эпителия радужной оболочки:
/ — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпителия; 3 — задний слой пигментного эпителия; 4 — сосуд стромы / — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпителия;
радужки |
3 — задний слой пигментного эпителия
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
связано чаще всего с пролиферацией эпителио-цитов. При этом формируются складки, участвующие в образовании кист или пигментированных псевдоаденом. В области сфинктера многие радиальные или продольные борозды замещены циркулярными бороздами. Несколько кнаружи сфинктера проходит нежная зрачковая радиальная борозда. Передний слой клеток пигментного эпителия отделен от стро-мы базальной мембраной.
Апикальная часть клеток переднего слоя пигментного эпителия обращена к апикальной поверхности клеток заднего эпителия. Между ними определяется пространство (20 нм), выполненное микроворсинами. Множество десмо-сом и щелевых контактов скрепляют апикальные поверхности переднего и заднего слоев пигментного эпителия.
Эпителиоцитам характерно наличие множества разнообразных внутрицитоплазматических органоидов. К ним относятся митохондрии, шероховатый и гладкий эндоплазматический рети-кулум [154]. Определяется большое количество рибосом, а также аппарат Гольджи (рис. 3.8.27).
Рис. 3.8.27. Особенности ультраструктурной организации клеток переднего слоя пигментного эпителия радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):
I — ядра клеток; 2 — миофиламенты; 3 — клетка заднего слоя пигментного эпителия; 4 — межклеточные контакты между клетками переднего и заднего слоя эпителия; 5—цитоплазматичес-кие отростки клеток, распространяющиеся в строму радужки и содержащие миофиламенты; 6 — базальная мембрана, окружающая мышечную часть клеток
Цитоплазма эпителиоцитов выполнена большими меланиновыми гранулами (сферичные имеют диаметр 0,8 мкм, а овоидные — 0,5— 1,3 мкм). Эти гранулы существенно отличаются от более мелких неправильно овальной формы
меланиновых гранул стромальных меланоцитов радужки.
Клетки заднего слоя пигментного эпителия радужки сохраняют свою кубовидную форму практически на всем протяжении, за исключением прикорневой области, т. е. в области формирования дилятатора — второй гладкой мышцы радужки. Пирамидальную форму эпителиальные клетки приобретают лишь в ямках и складках задней поверхности радужки. При этом высота их колеблется от 36 до 55 мкм, а ширина — от 16 до 25 мкм.
По периферии радужки клетки постепенно депигментируются по мере перехода в эпителий ресничного тела.
При использовании электронной микроскопии базальная мембрана в основании клеток пигментного эпителия имеет обычное строение. Боковые поверхности клеток отдают интерди-гитации, погружающиеся в соседнюю клетку. Несмотря на наличие между соседними клетками довольно большого количества десмосом, между клетками сохраняется межклеточное пространство шириной 200 мкм.
Хорошо известно, что задний и передний слои пигментного эпителия радужки легко отделяются друг от друга. При этом образуются псевдокисты.
Пигментные клетки эпителия радужки обладают многими функциями, некоторые из которых хорошо изучены, но многие неизвестны. Недавно обнаружена способность эпителиоцитов радужки, как и пигментного эпителия ресничного тела, ингибировать активность Т-лим-фоцитов, что, возможно, предотвращает развитие апоптоза в условиях различных патологических состояний [1213].
Рис. 3.8.28. Прикорневая область радужной оболочки: хорошо видны двухслойный пигментный эпителий (/) и дилятатор зрачка (2). Стрелкой указан кровеносный сосуд радужки, отличающийся резко утолщенной стенкой |
Дилятатор зрачка(dilatator pupillae) (рис. 3.8.28). Дилятатор, в отличие от сфинктера, представляет собой не что иное, как слой клеток пигментного эпителия. Эти клетки обладают способностью формировать в цитоплазме
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
миофибриллы. То есть одна часть клетки практически не отличается от клеток пигментного эпителия, а другая — от гладкой мышцы.
«Мышечная» часть клеток переднего эпителия имеет толщину 4 мкм. Отростки клеток пигментного эпителия, содержащие миофибриллы, веретеновидной формы, шириной 7 мкм. Длина их равна 60 мкм. Диаметр мио-филаментов равняется 3 нм. Эти отростки лежат в плоскости радужки и формируют 3—5 слоев мышечных клеток. Ядра мышечных клеток, размером 4—6x14 мкм, лежат в «эпителиальной» части клетки. Там же локализуются органоиды и зерна нейромеланина [154].
Как и в гладких мышцах другой локализации, миоциты обладают базальной мембраной. Вдоль клеточной мембраны располагаются по-лудесмосомы, а также «плотные соединения», напоминающие обнаруживаемые в сфинктере.
Вблизи «мышечных» отростков распределяются немиелинизированные нервные волокна, аксоны которых входят в плотный контакт с мышечными волокнами, будучи отделенными пространством в 200 мкм.
Нервы радужной оболочки.Нервы радужка получает от длинных и коротких ресничных нервов, которые сопровождают соответствующие артерии. Нервные стволы прободают склеру вокруг зрительного нерва и направляются между сосудистой оболочкой и склерой к ресничному телу, образуя сплетение. В области сплетения отделяются многочисленные веточки, значительная часть которых немиелинизирована. Эти волокна, в свою очередь, образуют еще три сплетения. Первое из них лежит в переднем пограничном слое. Предполагают, что оно преимущественно сенсорное. Второе сплетение образуется вокруг крупных кровеносных сосудов радужки. Третье сплетение прилегает к передней поверхности дилятатора. Указанные сплетения обеспечивают иннервацию всех слоев радужки, кроме заднего слоя пигментного эпителия.
От сплетения, расположенного вблизи дилятатора, отходят немиелинизированные волокна, проникающие к мышечным клеткам. Дилятатор получает симпатическую, сфинктер парасимпатическую иннервацию. При этом в обеих мышцах обнаруживается как адренэргическая, так и холинэргическая иннервация [154, 668]. От 60 до 75% рецепторов относятся к мускарино-вым третьего типа [373]. Подробно изучена физиологическая роль мускариновых рецепторов при сокращении и расслаблении мышц радужки, влияние на этот процесс различных агонис-тов и антагонистов [1213].
Распространение жидкости и веществ в радужной оболочке.Передняя поверхность радужки и ее строма свободно пропускают жидкость камерной влаги и растворенные в ней вещества. В этом отношении передняя и задняя камеры отличаются в отношении проходимости жидкости в строму радужки.
Передняя камера не герметична. Жидкость оттекает через эндотелий роговой оболочки, строму радужки или строму ресничного тела. Кроме того, существуют и специальные системы — дренажная и увеосклеральная. Задняя камера полностью изолирована эпителием радужки и ресничного тела [875].
Особенности строения капилляров радужки и ресничного тела различны. Капилляры ресничного тела проницаемы для воды, а капилляры радужки нет [154, 872]. Эндотелий сосудов радужки не обладает способностью активно транспортировать вещества через цитоплазму.
Таким образом, в нормальных условиях лишь незначительное количество белков плазмы достигает передней камеры посредством сосудов радужки. Белок может «просачиваться» в строму ресничного тела, а затем достигать передней камеры в области корня радужки.
Непрерывный слой нефенестрированных эн-дотелиальных клеток радужки предотвращает выход белков и молекул радиоактивных индикаторов из просвета сосуда в строму радужки [875]. При воспалении радужки (ирит) этот барьер нарушается, приводя к отеку стромы. Freddo, Sacks-Wilner [340] наблюдал упрощение и разрушение межклеточных контактов при эндотоксин-индуцированном увейте у кроликов. При этом радиоактивный трейсер свободно проходил между эндотелиальными клетками. Хотя сосуды сетчатки подобны по проходимости сосудам радужки, они реагируют на медиаторы воспаления по-другому. Сосуд радужки теряет «герметичность» в отношении частиц углерода или торотраста после введения гис-тамина. Проницаемость сосудов сетчатки не увеличивается в подобных условиях [84, 996].
Существуют и видовые различия в реакции сосудов радужки. Так, при проведении пара-центеза проницаемость сосудов радужки повышается у кошек, кроликов и крысы, но не повышается у обезьяны [872, 1058].
Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 1686;