Дренажный аппарат

Дренажный аппарат состоит из:

1) внутренней склеральной борозды;

2) трабекулярной сети;

3) шлеммова и коллекторных каналов.

Внутренняя склеральная борозда (скле­ральный валик)представляет собой располо­женное циркулярно углубление на внутренней поверхности лимба (рис. 3.3.4—3.3.6). Задней границей внутренней склеральной борозды яв­ляются пучки циркулярным образом располо­женных коллагеновых волокон, которые фор­мируют склеральную шпору или задний по­граничный круг Швальбе. В борозде снару­жи размещается шлеммов канал, а кнутри — «корнеосклеральная часть» трабекулярной сети (рис. 3.3.4—3.3.6).

Рис. 3.3.5. Изменение проходимости дренажной систе­мы при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной мышцы:

сокращение мышцы приводит к ее утолщению, что сопровож­дается уменьшением пространства между мышечными волокна­ми и уменьшением объема увеасклерального пути оттока. В то же время сокращение мышцы приводит к натяжению склераль­ной шпоры и расширению, пространств между трабекулами, что способствует уменьшению резистентности трабекулярной сети оттоку камерной влаги

Рис. 3.3.6. Строение дренажной системы при исполь­зовании сканирующей электронной микроскопии (по Fine, Yanoff, 1972):

I — роговица; 2 — задняя поверхность роговицы; 3 — коллек­торный канал; 4 — шлеммов канал; 5 — угол передней камеры; 6 — радужка; 7 — радужка на срезе; 8—пигментный эпителий радужки

Кольцо Швальбе, как указывалось выше, является передней границей трабекулярной об­ласти [980]. Здесь коллагеновые волокна пере­мешиваются с эластическими волокнами. С воз-

Передняя камера и дренажная система

растом появляются и спиралевидные коллаге-новые волокна. Кольцо Швальбе является мес­том перехода эндотелия роговой оболочки к клеткам, покрывающим трабекулы.

Склеральная шпора представляет собой клиновидный гребень, обращенный в сторону полости глаза и состоящий из циркулярным об­разом ориентированных коллагеновых и элас­тических волокон (рис. 3.3.4). К склеральной шпоре присоединяется сухожилие продольной ресничной мышцы [615, 910, 959, 980, 1103]. Здесь же присоединяется корнеосклеральная часть трабекулярного аппарата. Переднемеди-альный край шпоры образует задний край скле­ральной борозды (рис. 3.3.4).

Коллагеновые волокна склеральной шпоры различного диаметра (от 35 до 80 нм). Толщи­на их увеличивается по мере приближения к склере [1103].

Сокращение ресничной мышцы оттягивает склеральную шпору кзади. При этом откры­ваются межтрабекулярные пространства (рис. 3.3.5). Предполагают, что этот механизм является одним из основных механизмов по­нижения внутриглазного давления при при­менении миотиков [411—414, 677—679, 758, 916, 1121].

Недавно было показано, что в пределах склеральной шпоры имеются сократительные миофибробластоподобные клетки, в цитоплаз­ме которых выявлено большое количество а-ак-тинина и миозина [1009, 1060, 1061]. В клетках недостает десмина и микрофилламентов про­межуточного типа, т. е. компонентов, характер­ных гладкомышечным клеткам ресничного тела [1060, 1061]. Миофибробластоподобные клетки склеральной шпоры контактируют с эластичес­кими волокнами склеральной шпоры, а неко­торые из них непрерывно переходят в смеж­ные участки трабекулярной сети. Часть клеток трабекулярной сети также содержит а-акти-нин и актин гладких мышц [245, 246, 329]. Та­ким образом, можно предположить, что сокра­щение этих клеток может изменять архитекто­нику трабекулярной сети и изменять сопротив­ление оттоку камерной влаги.

К некоторым миофибробластоподобным клеткам склеральной шпоры подходят безмя-котные аксоны нейронов, тела которых лежат в супрацилиарном пространстве. Аксоны распро­страняются в склеральной шпоре циркулярно и параллельно соединительнотканным элементам. Их терминалы плотно контактируют с клеточ­ными мембранами. Окончания нервов содержат зернистый материал и агранулярные пузырьки, напоминающие таковые в адренэргических не­рвах. Тем не менее волокна не относятся к адренэргическим, что подтверждено иммуногис-тохимически. Tamm et al. [1063, 1064] выявили, что подобного типа пузырьки обнаруживаются в неадренэргических терминалах нервной систе­мы кишечника [393; 394].

Необходимо принять во внимание то, что аксоны, иннервирующие миофибробластоподоб­ные клетки склеральной шпоры у человека, от­носятся к аминэргическим, пептидэргическим и нитрэргическим. Они в то же время не дают положительной реакции при проведении им-муногистохимической реакции для выявления ацетилхолинэстеразы. Важно отметить и то, что задние участки трабекулярной сети иннер-вируются аналогичным образом [1038, 1064]. Парасимпатические пептидэргические и нитр-эргические волокна, подходящие к склераль­ной шпоре, исходят из крылонебного ганглия, а также нервных волокон сосудистой оболочки [328, 934].

Предполагают, что пептидэргическая и нит-рэргическая иннервация миофибробластоподоб-ных клеток является основной в регуляции сопротивления оттоку камерной влаги посред­ством контакта миофибробластоподобных кле­ток с эластическими волокнами трабекуляр­ной сети. Введение обезьянам нитровазодилята-торов вызывает увеличение оттока камерной влаги [56, 788].

Трабекулярная сеточка(зубчатая связка; reticulum trabeculare; lig. pectinatum; spongium iridocorneale).

На меридианальных срезах глаза видна скудная коллагеновая сеть, выполняющая внут­реннюю склеральную борозду и распростра­няющаяся к корню радужки в виде веера (рис. 3.3.1, 3.3.4). Ручка этого веера располага­ется несколько кпереди от места прерывания десцеметовой мембраны. Именно в этом месте коллагеновые волокна веера проникают в глу­бокие периферические слои стромы роговицы и переплетаются с ними.

Трабекулярную сеть можно разделить во­ображаемой линией на две части. Эту линию необходимо провести от склеральной шпоры к месту прерывания десцеметовой мембраны. Часть трабекулярной сети, лежащую снаружи линии и расположенную между роговой обо­лочкой и склерой, обозначают роговично-скле-ральной частью (pars corneoscleralis reticulum trabeculare). Часть трабекулярной сети, рас­положенную кнутри и прилежащую к радуж­ной оболочке, обозначают сосудистооболо-чечной (увеальной) частью (pars uvealis) (рис. 3.3.1, 3.3.4).

Ширина трабекулярной сети сзади, вблизи склеральный шпоры, равняется 120—180 мкм. Она более широкая при близорукости, чем при гиперметропии.

Между корнеосклеральной частью трабеку­лярной сети и эндотелиальнои выстилкой шлем-мова канала располагается богатая клетками зона — пери- или юкстаканаликулярная со­единительная ткань [316].

Пространства радужно-роговичного угла, расположенные между трабекулами (фонта-новы пространства; spatia anguli iridocor-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

nealis Fontana), содержат гидрофильные гли-козаминогликаны и коллагеновый материал, ко­торые влияют на отток камерной влаги.

Сосудистооболочечная (увеальная) часть трабекулярной сети. Внутренняя часть уве-альной трабекулярной сети (1—2 слоя) состоит из переплетающихся трабекул. Самые внутрен­ние трабекулы могут распространяться от рес­ничной мышцы к кольцу Швальбе. Сзади опре­деляется 2—5 слоев трабекул, внешние слои которых ориентированы циркулярно [65, 66, 154, 1027, 1100_ч 1095].

Сзади, трабекулы могут соединяться с цир­кулярными и радиальными мышечными волок­нами ресничной мышцы [83]. Спереди «увеаль-ные трабекулы» постепенно сближаются, и за­канчиваются в месте прерывания десцемето-вой мембраны, т.е. внутренней части кольца Швальбе. Эндотелиальное покрытие трабекул постепенно переходит в эндотелий роговой обо­лочки.

Трабекула увеальной части трабекулярной сети имеет диаметр 4—6 мкм. Она утолщает­ся кзади и сужается кпереди. Ширина меж-трабекулярных пространств колеблется от 20 до 75 мкм.

Роговично-склеральная часть трабекуляр­ной сеточки. Роговично-склеральная часть тра-бекулярного аппарата представляет собой ре­шетчатую уплощенную структуру, состоящую из трабекул. Толщина каждой трабекулы при­близительно 5—12 мкм. Расстояние между тра-бекулами равняется 5—20 мкм. При этом меж-трабекулярные пространства внешних слоев роговично-склеральной части колеблются меж­ду 2 и 20 мкм, т. е. пространства более узкие, чем в увеальной части.

Между трабекулами, расположенными на разных уровнях, обнаруживаются межтрабеку-лярные «связки», толщиной от 2 до 5 мкм.

Количество слоев трабекул в рогович­но-склеральной части колеблется от 8 до 15, а общая ее толщина равна 120—150 мкм. Пе­редние слои роговично-склеральной части тра-бекулярного аппарата сходятся и сливаются с роговичными пластинами [154, 1103].

Трабекула. Основной структурой увеальной и роговично-склеральной частей трабекулярно-го аппарата являются трабекулы [959]. В тра-бекуле различают кортикальную зону и стер­жень. Снаружи трабекула покрыта одним сло­ем клеток (рис. 3.3.7—3.3.9).

Клетки трабекулы располагаются вдоль длинной оси трабекулы. Толщина их порядка 4—8 мкм, а длина 120 мкм. Соседние клет­ки контактируют между собой посредством от­ростков. Они также соединяются при помощи десмосом и щелевых контактов [877]. Несмотря на наличие межклеточных контактов, радио­активные трейсеры (ферритин) свободно прони­кают вглубь трабекулы по межклеточным про­странствам.

Рис. 3.3.7. Трехмерное схематическое изображение ве­нозного синуса склеры (шлеммова канала) и трабеку­лярной сети (по Hogan et al., 1971):

1 — просвет канала; 2 — эндотелиальная клетка; 3 — наружная

стенка канала; 4 — внутренняя стенка канала; 5 — межтрабеку-

лярные пространства; 6 — внутренние соединительные каналы;

7—корнеосклеральные трабекулы

Поверхность трабукулярных клеток покрыта макромолекулами, богатыми сиаловыми кислот­ными остатками [154, 1090, 1097; 1103]. Между трабекулами гиалуроновый гель не обнаружи­вается [390].

Трабекулярные клетки содержат обычные органоиды и большое количество пиноцитозных пузырьков [496, 1094]. Обнаруживаются также филаменты цитоскелета. Клетки трабекул отли­чаются высокой синтетической активностью. Они синтезируют материал базальных мемб­ран, коллаген и гликозаминогликаны [389].

Наиболее важной функцией трабекулярных клеток является их барьерная функция на пути камерной влаги. Эта функция обеспечивается структурными особенностями клеток и зави­сит от биологической их активности. Одной из функций является также синтез межклеточ­ного материала и его лизис. Последняя функ­ция вытекает из необходимости постоянного лизиса материала, освобождающегося в трабе­кулярной сети по мере прохождения через нее камерной влаги [410, 653]. О синтетической активности клеток свидетельствуют экспери­ментальные исследования по культивированию изолированных клеток in vitro. Трабекулярные клетки при этом синтезируют внутри- и вне­клеточные гликозаминогликаны (гепарансуль-фат, гиалуроновая кислота, дерматансульфат) [154, 831—835, 903, 912—914, 967].

Получены убедительные данные, свидетель­ствующие о способности трабекулярных клеток синтезировать волокнистый материал, особен­но после травмы или применения кортикостеро-

Передняя камера и дренажная система

Рис. 3.3.8. Схематическое изображение структурной организации (а) и электронномикроскопическое строение (б)

трабекулы:

/ — эндотелиальная клетка; 2— базальная мембрана; 3— кортикальная зона; 4 — стержень трабекулы

Рис. 3.3.9. Ультраструктурная организация юкстакана-

ликулярной соединительной ткани (по Fine, Yanoff,

1972):

1 — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — эндотели-

альные клетки, выстилающие шлеммов канал; 3 — юкстакана-

ликулярная сеть; 4— межтрабекулярные пространства; 5 — тра-

бекула

идов [670, 673, 832]. Трабекулярные клетки обладают также фибринолитическими свойст­вами [814]. В культуре ткани трабекулярные клетки синтезируют в определенном количест­ве активатор плазминогена.

Трабекулярные клетки обладают высокой фагоцитарной активностью [919]. Нередко в них можно найти зерна пигмента и другие частицы, количество которых увеличивается с возрастом. Введенные в эксперименте частицы (коллоид­ное золото, пероксидаза хрена, витальные кра­сители) моментально фагоцитируются клетками и, таким образом, выводятся из камерной влаги [94, 194, 541, 919, 1002, 1003]. Для перевари­вания фагоцитированного материала цитоплаз­ма трабекулярных клеток содержит достаточно большое количество лизосом. У некоторых жи­вотных (кошка) после фагоцитоза трабекуляр­ные клетки гибнут и восстанавливаются только спустя 150 дней [541], а у человека поглотив­шие пигмент клетки сохраняются длительно.

В последние годы установлено, что трабеку­лярные клетки синтезируют многочисленные биологически активные вещества, некоторые из которых участвуют в регуляции внутриглазного давления. К ним относятся простагландин F2, ингибитор тканевой и матричной металлопро-теиназы. Причем увеличивается синтез этих веществ, и они высвобождаются в камерную влагу при механической деформации клеток, что происходит при колебаниях внутриглазного давления [706, 803].

Интересные данные были получены при изу­чении синтеза в трабекулярных клетках оксида

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

азота, вещества, обладающего многими функ­циями. Окись азота обладает иммуномодулиру-ющим свойством, участвует в процессах сокра­щения и расслабления мышечной ткани, обла­дает нейромодуляторными свойствами. Образу­ется окись азота благодаря ферментативной активности синтетазы оксида азота, которая генерирует окисль азота из L-аргинина и яв­ляется короткоживущим свободным радикалом. Показано, что интенсивность синтеза оксида азота зависит от колебания внутриглазного давления. Колебания давления деформируют трабекулярные клетки, что и является причи­ной активации синтетазы оксида азота. Такая связь между активацией синтеза оксида азота и обратимой деформацией клеток свойственна не только трабекулярным клеткам. Она харак­терна для эндотелиальной выстилки шлеммо-ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных кле­ток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650], остеоцитов [1012].

Оксид азота способен расслаблять трабе-кулярную сеть и ресничную мышцу [1169]. Происходит это благодаря существованию раз­личных механизмов. Так, оксид азота, синте­зируемый трабекулярными клетками, может включать гуанилил циклазу и различные ауто-кринные и паракринные механизмы, приводя к увеличению концентрации циклического GMP в трабекулярных клетках [140, 753]. О роли оксида азота, синтезируемого трабекулярными клетками, свидетельствуют наблюдения сниже­ния активности синтетазы оксида азота при глаукоме [769, 770].

Непосредственным механизмом влияния ок­сида азота на регуляцию внутриглазного дав­ления является его влияние на концентрацию в цитоплазме трабекулярных клеток ионов кальция. Показано, что в трабекулярных клет­ках при повышении ВГД до 20—30 мм Hg из­меняется концентрация внутриклеточного каль­ция [707], поскольку синтетаза оксида азота (bNOS и eNOS) активизирует комплекс каль-ций/кальмодулин (комплекс кальция с кальмо-дулином является месседжером, изменяющим активность многих ферментов, регулирующих кальциевый насос, различные специфические белковые киназы, циклические нуклеотидные фосфодиэстеразы, гистоны и тубулин) [140, 753].

Кортикальная зона. Кортикальная зона состоит из окрашивающегося положительно ШИФФ-реактивом пластинчатого материала, присоединенного к трабекулярным клеткам при помощи полудесмосом. Внутренняя граница этой зоны не очень хорошо видна и инфильт­рирована соединительнотканными элементами коры.

В пределах базальной пластинки найдены скопления веретенообразных коллагеновых во­локон с периодичностью, колеблющейся от 30—40 до 80—120 нм [387, 697, 1070, 1103].

Стержень. Стержень каждой трабекулы образован коллагеном I, II и IV типов. Он так­же содержит фибронектин, эластин, хондро-итинсульфат, дерматансульфат и спиралевид­ный коллаген [326, 387—389, 698, 909, 1070, 1092, 1103].

Коллагеновые фибриллы (толщина 30— 50 нм) ориентируются вдоль длинной оси трабекул. В трабекулах увеальной части они формируют компактный стержень. Ориентация коллагеновых фибрилл в трабекулах, вероят­но, определена направлением приложения силы при сокращении мышц ресничного тела.

В «увеальной» трабекуле эластические во­локна располагаются, главным образом, в цен­тре стержня. Эти эластические волокна отли­чаются по строению от эластических волокон других тканей организма. Состоят они из во­локнистого и аморфного компонентов [1103]. В этой области иммуногистохимически опре­деляется большое количество микрофибрил­лярного белка, близкого к эластину,— фибрил-лина [1162]. Ультраструктурно показано, что только центральная зона эластического волок­на содержит эластин и тропоэластин. Эти ком­поненты погружены в электронноплотный ма­териал неизвестной природы [388, 671].

Эластический компонент трабекулы играет определенную роль в способности трабекулы к сокращению, что было показано на изоли­рованной трабекуле быка [654].

Сокращению способствует наличие в тра­бекулярных клетках миофиламентов (актин). Именно эта особенность позволяет отнести тра­бекулярные клетки к миофибробластам [329]. Показано, что у человека количество таких клеток уменьшается с возрастом. Сохраняются они лишь вблизи склеральной шпоры [1061].

Особого внимания заслуживают вопросы возрастных изменений трабекулярных клеток. С возрастом пролиферативная активность тра­бекулярных клеток снижается [968]. Кроме то­го, на протяжении жизни количество клеток постоянно линейно уменьшается со скоростью потери 0,56% клеток в год [61]. Количество клеток у 20-летнего индивидуума равняется примерно 763 000, а у 80-летнего — всего лишь 403 000. При этом количество клеток умень­шается ежегодно примерно на 6000 [404]. Ин­тересно, что скорость потери трабекулярных клеток различна в различных участках тра-бекулярной сети. Наибольшая потеря клеток отмечается в центральных участках [60, 61, 404, 416].

Немаловажное практическое значение имеет выявление репаративных возможностей трабе-кулярной сети. Трабекулярные клетки in vitro не способны регенерировать. Тем не менее при повреждении трабекулярной ткани отмечают­ся признаки регенерации клеток, принимающих кубовидную форму. При этом увеличивается их число. Подобную регенерацию трабекулярных

Передняя камера и дренажная система

клеток выявляли после трабекулоэктомии или после лазерной трабекулопластики [41].

Отростки радужной оболочки представ­ляют собой однородные треугольной формы «связки», идущие от корня радужки до трабе-кул «увеальной» части трабекулярного аппара­та, с которыми они и сливаются. Иногда отро­стки достигают склеральной шпоры, а иногда и линии Швальбе. Количество их незначитель­но. Обнаруживаются они у трети индивиду­умов. У индивидуумов с карими глазами эти отростки пигментированы. Строение отростков аналогично строению стромы радужки. Иногда отростки прикрывают угол передней камеры.

Клетки Швальбе. В месте перехода между роговой оболочкой и трабекулярной сетью ря­дом исследователей обнаружены клетки, от­личающиеся хорошо выраженной эндоплазма-тической сетью, большим количеством мито­хондрий и многочисленных электронноплотных гранул. Эти клетки были названы клетками Швальбе [873]. Предполагают, что клетки Швальбе обладают секреторной активностью, о чем свидетельствует не только обнаружение в цитоплазме гранул, дающих положительную реакцию при выявлении нейрон-зависимой эно-лазы, гиулоронат-синтетазы [1039]. Происхож­дение и функция этих клеток пока неизвестны.

Пери- или юкстаканаликулярная соедини­тельная ткань распространяется вдоль всего шлеммова канала (рис. 3.3.9). Толщина этой зоны колеблется от 2,0 до 20,0 мкм, и распо­лагается она между эндотелиальной выстилкой канала и лежащей кнутри «корнеосклеральнои» частью трабекулярного аппарата. Эта зона складывается из 2—5 клеточных слоев, погру­женных в межклеточное вещество (рис. 3.3.9). Клетки обладают длинными отростками и со­единяются между собой при помощи зон замы­кания, десмосом и щелевых контактов. Между клетками определяются промежутки шириной 10 мкм, через которые проникает камерная вла­га по направлению эндотелиальной выстилки шлеммова канала [1103]. Между этими клет­ками и эндотелием шлеммова канала распола­гается базальная мембрана.

Периканаликулярные клетки обладают важ­ными функциями — фагоцитарной и синтети­ческой. Эта ткань представляет собой наиболее мощное препятствие на пути оттекающей влаги передней камеры глаза. Связано это не только с тем, что межклеточные пространства узкие и извилистые, но, в первую очередь, с присут­ствием внеклеточно расположенных протеогли-канов и гликопротеидов [114, 297, 409, 521, 670, 671, 992, 1132].

Зона, контактирующая с внешней стенкой шлеммова канала, содержит меньше клеток, чем прилегающая к ней трабекулярная ткань. Состоит она из 4—8 плотно упакованных слоев фиброцитоподобных клеток. Толщина этой зо­ны порядка 5—15 мкм. Помимо клеток, в ней

определяются неравномерно распределенные коллагеновые, эластические волокна и мелко­зернистый материал. Коллаген относится к VI типу [675].

Имеется также и переходная зона, толщи­ной 20—30 мкм, располагающаяся между этой юкстаканаликулярной тканью и склерой. Она состоит примерно из 10 коллагеновых пластин, практически идентичных склеральным плас­тинам.

Межклеточное вещество. Главными ком­понентами межклеточного вещества являются коллаген I, III,IV, V и VI типов, фибронек-тин, хондроитин- и дерматансульфат. Обнару­живается также гиалуроновая кислота и элас­тическая ткань. Многие из этих макромолекул (коллаген VI типа, фибронектин, хондроитин- и дерматансульфат) содержат сиаловую кисло­ту. Обнаружен и фибриллин [1162]. Особенно­стью межклеточного вещества является нали­чие эластических волокон, образующих густую объемную сеть («решетчатое сплетение») [907]. Поскольку эластические волокна связаны с су­хожилиями мышцы ресничного тела и базаль-ной мембраной эндотелиальных клеток шлем­мова канала, они могут влиять на проходимость этой области для камерной влаги [388, 389, 671, 680, 907].