Жизненные формы

Для понимания особенностей флоры конкретного населенного пункта большое значение имеет учет состава жизненных форм.

Под жизненной формой понимается комплекс морфологических (а также физиологических и анатомических) признаков, отражающих приспособленность вида к условиям среды. По этой причине соотношение во флоре видов разных жизненных форм является ее важной характеристикой.

В сходных условиях среды растения из разных систематических групп могут иметь сходную жизненную форму, которая помогает им преодолевать сопротивление среды. Так, жизненную форму деревьев представляют голосеменные растения (Pinus, Picea, Abies, Larix и др.) покрытосеменные растения из разных семейств: буковые (Quercus), березовые (Betula, Alnus), вязовые (Ulmus), ивовые (Salix, Populus), розовые (Sorbus, Padus, Malus, Pyrus, Cerasus), бобовые (Robinia) и др.

Представления о жизненных формах растений зародились во времена Теофраста (372-287 гг. до н.э.). «Отец ботаники» различал деревья, кустарники и травы. Причем, ряд от деревьев к травам он рассматривал как экологический, связанный с уменьшением количества осадков. В современной экологии растений наиболее популярна система жизненных форм, созданная датским ботаником К. Раункиером (1860-1938) в начале ХХ в. Эта система основана на учете положения зимующих органов – почек возобновления относительно поверхности почвы, что отражает особенности климата. Различаются пять типов жизненных форм (рис. 2).

Рис. 2. Система жизненных форм растений К. Раункиера

Фанерофиты(отфанерос – открытый). У этих растений почки возобновления находятся выше 20-30 см над поверхностью почвы. Это очень разнообразная группа растений, в состав которой входят: деревья первой величины – Tilia, Quercus, Picea, Pinus и др.; деревья второй величины – Viburnum, Sorbus, Padus и др.; кустарники – Rubus, Ribes, Lonicera, Cotoneaster, Caragana, Euonimus и др. В тропических лесах в эту группу входят разнообразные эпифиты, живущие на стволах деревьев, и древесные лианы. В умеренной зоне лианой является Humulus lupulus.

Хамефиты(от хаме – низкий). Почки возобновления у этих растений находятся на высоте не более 20-30 см. К ним относятся кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Oxycoccus palustris) и полукустарники, у которых зимуют только нижние части ветвей, а верхушки отмирают.

Гемикриптофиты (от геми – полу, криптос – скрытый). У этих растений почки возобновления находятся у поверхности почвы. К ним относится большинство луговых (Deschampsia cespitosa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Geranium pratense, Thalictrum simplex, Sanguisorba officinalis и др.) и степных (виды родов Stipa и Koeleria, Festuca valesiaca и др.) трав.

Криптофиты. Почки возобновления у растений этой группы находятся на скрытых зимующих органах – корневищах, клубнях, луковицах. Криптофиты разделяются на две группы: геофиты (от гео – земля) с зимующими органами в почве (Elytrigia repens, Equisetum arvense, Polygonatum odoratum, Tulipa, Lilium, Allium и др.), и гидрофиты (от гидро – вода) с зимующими органами на дне водоемов (все виды макрофитов, см. раздел 4.2.).

Терофиты(от терос – лето). Это растения-однолетники, которые не имеют вегетативных зимующих органов и переживают зиму в стадии семян (Chenopodium album, Setaria viridis, Echinochloa crusgalli и др.).

В дальнейшем система Раункиера развивалась ботаниками за счет многоступенчатого дробления первичных типов, общее число дробных единиц современной системы жизненных форм превышает 100. Так, фанерофиты разделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты; среди хамефитов различаются кустарнички, полукустарнички и травы; гемикриптофиты делятся на многостебельные, розеточные, полурозеточные, с одним главным стеблем, со стелющимися стеблями, цепляющиеся растения, суккуленты и т.д.

Российские ботаники часто используют систему жизненных форм И.Г. Серебрякова (1914-1969). Она уходит корнями в представления Теофраста и достаточно детальна. Все разнообразие форм растений разбивается на 4 отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы. Отделы разбиты на типы: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички, поликарпические травы, монокарпические травы, земноводные травы, планктонные и водные травы. Основные типы жизненных форм этой системы охарактеризованы в табл. 3.

Для анализа флоры населенных пунктов Башкортостана достаточно различать следующие жизненные формы по И.Г. Серебрякову: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, многолетние травы (среди них можно выделять корневищные, клубневые, луковичные, кистекорневые, плотнокустовые, рыхлокустовые и т.д.), малолетние травы (двулетние и однолетние).

Таблица 3

Экология каждого вида индивидуальна, однако для целей анализа флоры виды со сходным отношением к условиям среды объединяют в экологические группы, которые отражают отношение видов растений к факторам среды: увлажнению, засолению, уровню освещенности, богатству почвы элементами минерального питания, температуре и т.д.

Основными экологическими группами растений являются следующие.

По отношению к фактору увлажнения:

· ксерофиты (от ксерос – сухой) – растения сухих почв. Пример –степные растения: Festuca valesiaca, Stipa capillata, Onosma simplicissima и др.;

· мезоксерофиты (от мезос – средний) – растения умеренно сухих почв. Пример – лугово-степные растения: Filipendula vulgaris, Amoria montana, Thalictrum minus и др.;

· мезофиты – растения умеренно увлажненных почв. Пример – луговые растения: Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Trifolium pretense, Vicia cracca, Thalictrum simplex и др.

· гигрофиты (от гигрос – влажный) – растения переувлажненных почв. Пример – растения влажных лугов и прибрежно-водных сообществ: Agrostis stolonifera, Caltha palustris, Trollius europaeus, Butomus umbellatus и др.;

· гидрофиты (от хидор – вода) – водные растения. Примеры: Lemna minor, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, Typha angustifolia и др.

По отношению к богатству почвы элементами минерального питания:

· эутрофы (от эу – хорошо) – растения богатых почв (Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pretense, Sanguisorba officinalis, Geranium pretense и др.);

· мезотрофы – растения умеренно богатых почв (Agrostis tenuis, Festuca rubra, Alchemilla vulgaris, Leucanthemum vulgare и др.);

· олиготрофы (от олиго – незначительный, малый) – растения почв, бедных элементами минерального питания (Vaccinium vitis-idea, V. myrtillus, Oxycoccus microcarpus, Sedum acre, Antennaria dioica и др.);

По отношению к засолению почвы:

· галофиты (от халс – соль) – растения засоленных почв: солончаков (Salicornia europaea, Suaeda corniculata, Plantago salsa) и солонцов (Limonium gmelinii и др.);

· мезогалофиты – растения слабо засоленных почв (Hordeum brevisubulatum, Juncus gerardii, Glaux maritima, Cirsium esculentum, Triglochin maritima и др.);

· гликофиты (от гликис – сладкий) – растения незасоленных почв (Poa pratensis, Agrostis gigantea, Phalaroides arundinacea, Trifolium pratense, T. medium, Geranium pratense и др.).

Кроме того, по отношению к факторам почвенной среды выделяются дополнительные экологические группы:

нитрофилы (от нитрон – селитра, сода) – растения почв, богатых азотом (Urtica dioica, Chelidonium majus, Aegopodium podagraria и др.);

ацидофилы (от ацидус – кислый) – растения кислых субстратов верховых болот (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum vaginatum и др.);

псаммофиты (от псаммос – песок) – растения песчаных отложений вдоль берегов речного русла (виды рода Corispermum, Petasites spurius, Calamagrostis epigeios и др.);

петрофиты (от петра – скала, камень) – растения каменистых местообитаний (Orostachys spinosa, Dianthus acicularis, Centaurea sibirica, Onosma simplicissima и др.).

По отношению к освещенности:

· сциофиты (от скиа – тень) – растения затененных местообитаний, например напочвенного покрова сомкнутых лесов (Asarum europaeum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum и др.);

· гелиофиты (от хелиос – солнце) – растения хорошо освещенных местообитаний (лугов и степей).

Сведения об отношениях видов к условиям среды имеются в экологических шкалах. Экологические шкалы – это таблицы, в которых характеризуются диапазоны распределения видов вдоль градиентов разных экологических факторов (увлажнению, богатству почвы, высоте над уровнем моря, интенсивности выпаса и т.д.). Оценка условий среды проводится не в абсолютных значениях увлажненности почвы или высоты над уровнем моря, а в условных баллах, которые отражают градации изменения факторов среды. Ботаники Башкортостана чаще всего используют шкалы, составленные Л.Г. Раменским (Раменский и др., 1956). В этих шкалах количество градаций для разных факторов среды различается. Так, для фактора увлажнения (диапазон охватывает и водоемы, и самые жаркие пустыни) различается 120 ступеней; для богатства и засоления почвы – 30, для пастбищной дигрессии – 10 ступеней.

На рис. 3 показано распределение по градиенту увлажнения 10 обычных для флоры Башкортостана видов. Из рисунка очевидно, что они по-разному относятся к фактору увлажнения: осока стройная, осока лисья и канареечник тяготеют к переувлажненным почвам, типчак и клевер горный – к сухим, остальные виды имеют оптимум в средней части градиента увлажнения.

В Приложении 2 приведены характеристики экологии видов, наиболее часто встречающихся во флорах населенных пунктов Башкортостана.

Рис. 3. Экологические амплитуды некоторых видов по фактору увлажнения (по Л.Г. Раменскому и др., 1956)