Особенности биологии адвентивных видов

Знание биологических особенностей адвентивных видов является ключевым звеном для понимания содержания процесса адвентизации. Различаются две группы признаков адвентивного вида, которые определяют успех его расселения – биологические и экологические особенности.

Тип стратегии. Биологические и экологические особенности вида интегрируются в стратегии его поведения. Жизненная стратегия (тип поведения) растения – это самая главная характеристика вида, отражающая его отношение к условиям среды, как абиотическим, так и биотическим. В экологической ботанике наиболее часто используется система типов стратегий Раменского – Грайма (см. Миркин и др., 2001), которая отражает отношение растений к двум факторам – обеспеченности ресурсами и нарушениям (рис. 1).

Различаются три главных (первичных) типа стратегии:

Тип С (от competitor – конкурент) – виоленты («львы»). Это конкурентно мощные виды, занимающие богатые ресурсами стабильные местообитания;

Тип S (от stress-tolerant – устойчивый к стрессу) – патиенты («верблюды»). Это виды, обитающие в экстремальных условиях: при засолении, крайнем дефиците воды, затенении, интенсивном выпасе и др.;

Тип R (от ruderis – сорный) – эксплеренты («шакалы»). Эти виды связаны с местообитаниями, которые богаты ресурсами, но сильно нарушенными. Эксплеренты отличаются низкой конкурентной способностью и высокой энергией размножения (семенами, вегетативными зачатками).

Кроме первичных типов стратегий, выделяются вторичные типы, которые представляют переход между первичными (сочетают признаки двух или трех типов первичных стратегий).

Рис. 1. Зависимость типов стратегий растений от условий среды:

С – виолент, S – патиент, R – эксплерент; СR, СS, RS, СRS – вторичные типы стратегий, представляющие переход между виолентами, патиентами и эксплерентами

Для адвентивных видов характерны первичная стратегия R (эксплеренты) и вторичные стратегии, в состав которых входит свойство эксплерентности – CR (сочетание признаков виолентности и эксплерентности) и CRS (сочетание признаков виолентности, эксплерентности и патиентности). Так, вторичную стратегию CR (виолент-эксплерент) имеют Cyclachaena и амброзия Ambrosia. Это мощные конкуренты, и среди культурных растений или других рудералов нет видов, которые могли бы померяться с ними силами. Растения циклахены могут достигать высоты 2 м и формировать густые заросли. Зеленая масса таких зарослей в пересчете на 1 га составляет до 300–650 центнеров (для сравнения: зеленая масса самого хорошего луга не превышает 100 ц/га, степи – 30–60 ц/га).

Основные эколого-биологические признаки.Для биологии и экологии адвентивных видов характерны следующие особенности:

· широкая фундаментальная ниша. Эти виды способны заселять разные экотопы,часто они становятся доминантами;

· короткий и простой жизненный цикл. Как правило, это однолетники и реже двулетники;

· быстрое развитие. Особенно быстро эти виды развиваются на первых этапах жизненного цикла, что позволяет им захватывать экологические ниши и побеждать в конкуренции с видами местной флоры;

· эффективный способ опыления. Среди адвентивных видов преобладают ветроопыляемые (злаки, полыни, голосеменные, ивы), а среди насекомоопыляемых наибольший успех в расселении имеют те из них, которые имеют широкий спектр опылителей (сложноцветные). При узком спектре опылителей наиболее конкурентоспособны на «флористическом рынке опылителей» виды с большим содержанием нектара и пыльцы в цветках. Так, массовому расселению гималайского вида Impatiens glandulifera по берегам водоемов в Европе способствует более высокое содержание сахара в нектаре его цветков и в целом более высокая нектаропродуктивность, чем у конкурирующих с ним за шмелей местных видов – Stachys palustris и Lythrum salicaria. В Башкортостане этот вид Impatiens встречается, но двольно редко, так как не выдерживает пересыхание почвы, которое часто случается во второй половине лета;

· высокая доля ресурсов, направляемых на репродуктивный процесс (как на семенное, так и на вегетативное размножение). Все адвентивные рудеральные однолетние виды имеют высокую семенную продуктивность. Так, по данным Л.М. Абрамовой, количество семян, производимое одним растением циклахены может составлять 15–18 тыс., в пересчете на один гектар получается астрономическая величина – 30–40 млрд (для сравнения: при посеве пшеницы на один гектар поля высевается 6–7 млн. зерновок);

· способность семян к длительному покою и формированию почвенных семенных банков. Семена сохраняют всхожесть много лет «в ожидании удобного момента», когда произойдет нарушение сообщества, и оно станет более открытым для инвазии. В пахотной почве общий запас банка семян сорных растений (большая часть их является адвентивными) может достигать 1 млрд шт./га;

· способность семян к эффективному перемещению в пространстве с использованием разных агентов. Многие адвентивные виды распространяются ветром, например, Carduus crispus, Conyza canadensis, Lactuca serriola и др. Среди них есть как эндозоохорные виды (например, Solanum nigrum, Prunus spinosa), так и эпизоохорные виды (например, Lappula squarrosa, Xanthium strumarium и др.).