I I ''і1 «і

/. '. -'-л\.,' ■■■:,<■ Щ^-

#Р||;

I

Рис. 56. Схема будови трубчастої кістки:

1-окістя; 2-кровоносні судини; 3-зовнішня загальна система кісткових плас-тинок; 4-остеон; 5-вставна система; 6-канал остеона; 7-фолькманівський ка-нал; 8-компактна сітка; 9-губчаста сітка; 10-внутрішня загальна система кіст-кових пластинок.

Пластинчаста кісткова тканина характеризується утворенням кісткових пластинок товщиною 4-16 мкм, у них осєїнові волокна роз-міщені паралельно. Суміжні пластинки завжди мають іншу орієнта-цію осеїнових волокон. Кісткові пластинки утворюють цілі системи, які тісно пов'язані з кровоносними судинами та нервами. Залежно від розміщення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну речовини. В губчастій речовині, особливо в епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки знаходяться під різними кутами відповідно на-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

прямку дії механічного навантаження даної кістки. Завдяки цьому в трубчастій речовині утворюються комірки, в яких міститься кістковий мозок (рис. 57, 58).

1

Рис. 57. Поперечний розріз трубчастої кістки:

1-канал остеона; 2-остеоцити. 4

Рис. 58. Схема будови остеокласта:

1-ядро; 2-гофрований край остеокласта; 3-світла зона; 4-лізосоми; 5-зона резорбції міжклітинної речовини; 6-мінералізована міжклітинна речовина.

Розділ 3

Загальна гістологія

Губчаста речовина інтенсивно забезпечується кров'ю. Вона харак-теризується активним мінеральним обміном.

Компактна кісткова речовина складається з пластинок, що утво-рюють діафізи трубчастих кісток. Зовні діафіз оточений окістям (пері-остом), який забезпечує ріст, живлення і регенерацію. Окістя склада-ється з зовнішнього та внутрішнього шарів.

Зовнішній шар утворюється щільною колагеновою сполучною тка-ниною, тісно пов'язаною з сухожиллям м'язів та колагеновими волокна-ми зв'язок. Від окістя у кістку проходять проривні (шарпеєві) пучки ко-лагенових волокон, що забезпєчують міцність зв'язку окістя з кісткою.

Внутрішній шар окістя містить колагенові та еластичні волокна, ос-теоцити та остеобласти. В окісті знаходяться нерви та кровоносні суди-ни. Останні через відповідні канали проникають у кісткову тканину та кістковий мозок. Кісткові пластинки компактної речовини діафізів труб-частих кісток утворюють зовнішню оточуючу систему пластинок, ос-теонний шар, вставні системи і внутрішню оточуючу систему кісткових пластинок. Кісткові пластинки зовнішньої системи розміщені паралель-но до поверхні кістки і тісно зв'язані з окістям. Остеонний шар займає більшу площу кістки. Остеон — сукупність 4-20 трубчастих пластинок, вставлених одна в другу; за своєю формою вони мають вигляд спиляно-го дерева. У копитних тварин остеони побудовані з пластинок з майже горизонтальним або вертикальним спрямуванням колагенових волокон, що забезпечує міцність та пружність. їх центральні канали містять су-дини, остеобласти та остеокласти. Між остеонами знаходяться вставні пластинки, що являють собою залишки остеонів у стані моделювання.

Внутрішні оточуючі пластинки межують з ендоостом, останній від-межовує кістковомозкову порожнину і складається з тонковолокнистої сполучної тканини і містить остеобласти та остеокласти. В пластинках зовнішньої оточуючої системи проходять проривні пучки і канали з кро-воносними судинами та нервами, розгалужуються, з'єднуються з цен-тральними каналами остеонів і анастомозують між собою. Остеоцити містяться в лакунах (від лат Іасшіа - заглибина, ямочка) між кісткови-ми пластинками, а кісткові канальці пронизують системи пластинок.

Розвиток кісткової тканини — остеогенез. Існує два різновиди ос-теогенезу — безпосередньо із мезенхіми та заміни кісткою гіалінового хряща. Ділянки мезенхіми, в яких почався остеогенез за зовнішнім ви-глядом являють собою мембрани, осифікація у них називається інтра-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

мембранною. Цей остеогенез характерний для розвитку кісток черепа та нижньої щелепи, на місці, де утворюється кістка, спочатку знаходиться шар пухкої мезенхіми. Вона має вигляд зірчастих клітин з відростками, які контактують з відростками сусідніх клітин мезенхіми, утворюючи сітку, остання занурена в аморфну міжклітинну речовину, що містить окремі пучки колагенових волокон і кровоносні судини. Окремі мезен-хімні клітини відмежовані міжклітинною речовиною. На поверхні та-ких остеогенних острівців, такі клітини швидко і непомітно переходять через стадію остеогенних клітин, диференціюються в остеобласти, що беруть участь в остеогенезі. Окремі остеобласти втрачають здатність синтезувати міжклітинну речовину, замуровуються в неї і перетворю-ються в остеоцити, міжклітинна речовина насичується фосфатом каль-цію, який нагромаджується в кістковій тканині у результаті розпаду гліцерофосфату крові під впливом лужної фосфатази. Фосфат кальцію та вуглекислий кальцій, що при цьому утворюються, насичують осно-вну речовину кісткової тканини. В зоні мінералізації остеобластами ін-тенсивно секретуються глікозаміноглікани, які потім розщеплюються лізосомними ферментами, утворюючи при цьому високоактивні ані-они. В цьому процесі значне місце належить АТФ, яка може бути одно-часно і джерелом фосфору, необхідного для кальцифікації й джерелом енергії. Цей тип остеогенезу характерний для розвитку первинної гру-боволокнистої кісткової тканини. В подальшому первинна грубоволок-ниста тканина заміщується пластинчастою кістковою тканиною.

Остеогенез на місці хряща. Інший різновид остеогенезу характер-ний для кісток тулуба, кінцівок, основи черепа. Він також відбувається в мезенхімі, однак йому передує формування моделі з гіалінового хря-ща, який руйнується і замінюється кістковою тканиною. При цьому в ділянці навколо хряща виникає волокниста кісткова манжетка, що сприяє появі перихондрального окостеніння. Воно відбувається за раху-нок міграції із судин охрястя остеогенних клітин, які продукують осеї-нові волокна й хондромукоїд, відбувається їх звапнування. Поступово манжетка потовщується і росте в напрямку епіфізів. Вона відмежовує ріст хряща в товщину і зумовлює формування у ньому клітинних коло-нок. Клітини хряща збільшуються в розмірі, набувають пухирчастого вигляду, їх ядра зморщуються і розпадаються. Міжклітинна речовина хряща між колонками клітин ущільнюється, і утворює хрящові балки. Настає енхондральне окостеніння, яке супроводжується утворенням

Розділ 3

Загальна гістологія

діафізарного цєнтру окостеніння, що починається з проростання кро-воносних судин кісткової манжетки всередину діафізу хрящової мо-делі; з судинами мігрують різнодиференційовані мехенхімні клітини гемопоетичного ряду й остеогенні. За рахунок остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції. Останні з'єднуються і утворюють кістково-мозкову порожнину. Малодиференційована сполучна ткани-на утворює первинний кістковий мозок, збагачений остеобластами та малодиференційованими елементами, які в подальшому перетворю-ються у елементи дефінітивного кісткового мозку.

Рис 59. Розвиток кістки із ембріональної сполучної тканини в щелепі плода свині:

1 — ембріональна сполучна тканина; 2-судина; 3-ендотелій; 4-новоутворена кісткова речовина; 5-передкісткова речовина; 6-остеобласти; 7-остеоцити; 8-остеокласти.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Навколо кровоносних судин утворюються кісткові пластинки, формуються остеони. В подальшому енхондральна кісткова тканина повністю розсмоктується і на її місці утворюється кістково-мозковий канал, зникає примітивна грубоволокниста кісткова тканина. Одночас-но з енхондральним остеогенезом з боку окістя відбувається активний перихондральний остеогенез. Періостальна кісткова тканина являє со-бою компактну речовину кісток скелету. її будова типово пластинчас-та з характерними системами кісткових пластинок. В епіфізах кісток центри окостеніння виникають пізніше. Окостеніння, яке виникає у діафізі, поширюється в напрямку епіфізів. У них з'являються місця окостеніння, за винятком хряща, що покриває суглобову поверхню та хрящову пластинку росту (епіфізарну лінію), яка відмежовує епіфіз від діафізу. Хрящ суглобової поверхні зберігається протягом усього життя тварини; у дорослих тварин хрящ епіфізарної лінії костеніє. За рахунок хряща епіфізарної лінії кістка росте в довжину.

Регенерує кісткова тканина за рахунок камбіальних елементів окіс-тя. Перебудова кісток відбувається протягом усього життя тварини.