Динамическая локализация функций в коре больших полушарий

В построении своей научной концепции локализации функций в коре больших полушарий И.П. Павлов исходил из основных принципов рефлекторной теории. Он полагал, что нейродинамические физиологические процессы, протекаю­щие в коре, обязательно имеют первопричину во внешней или внутренней среде организма, т.е. они всегда детерминирова­ны. Все нервные процессы распределяются по структурам и системам головного мозга. Ведущим механизмом нервной де­ятельности являются анализ и синтез, обеспечивающие выс­шую форму приспособления организма к условиям внешней среды.

Не отрицая различной функциональной значимости отдель­ных областей коры, И.П. Павлов обосновал более широкую трактовку понятия "центр". По этому поводу он писал: "И сей­час все еще возможно оставаться в пределах прежних пред-

ставлений о так называемых центрах в центральной нервной системе. Для этого только пришлось бы к исключительной, как ранее, анатомической точке зрения присоединить точку зрения физиологическую, допуская объединение посредством особой проторенности соединений и путей разных отделов цен­тральной нервной системы для совершения определенного ре­флекторного акта"¹.

Суть новых дополнений, которые внес И.П. Павлов в учение о локализации функций, заключалась прежде всего в том, что он рассматривал основные центры не только как локальные уча­стки коры, от которых зависит выполнение различных функ­ций, в том числе и психических. Формирование центров (анали­заторов, по Павлову) значительно сложнее. Анатомическая об­ласть коры, характеризующаяся своеобразием структуры, пред­ставляет только специальный фон, основу, на которой развива­ется определенная физиологическая деятельность, обусловлен­ная воздействием различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. В результате этого воздействия возникают нервные связи (условные рефлексы), которые, посте­пенно уравновешиваясь, образуют определенные специализиро­ванные системы ■— зрительную, слуховую, обонятельную, вку­совую и т.д. Таким образом, формирование основных центров происходит по механизму условных рефлексов, образующихся в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Значение внешней среды в формировании рецепторов уже давно было отмечено учеными-эволюционистами. Так, было известно, что у некоторых животных, живущих под землей, куда не доходят солнечные лучи, отмечалось недоразвитие зрительных органов, например у кротов, землероек и др. Ме­ханическое понятие центра как узколокального участка в но­вой физиологии было заменено понятием анализатора — слож­ного прибора, обеспечивающего познавательную деятель­ность. В этом приборе сочетаются как анатомические, так и физиологические компоненты, и формирование его обусловле­но непременным участием внешней среды. Как уже сказано выше, И.П. Павлов выделял в корковом конце каждого анали­затора центральную часть — ядро, где скопление рецепторных элементов данного анализатора особенно густое и которое соот­носится с определенной областью коры.

¹ Павлов ИЛ. Поли. собр. соч. — М., Изд-во АН СССР, 1944. — Т.2. — С. 253.

Ядро каждого анализатора окружает анализаторная пери­ферия, границы которой с соседними анализаторами нечетки и могут перекрывать друг друга. Анализаторы тесно связаны между собой многочисленными связями, обусловливающими замыкание условных рефлексов вследствие сменяющихся фаз возбуждения и торможения. Таким образом, весь сложный цикл нейродинамики, протекающий по определенным законо­мерностям, представляет ту физиологическую "канву", на ко­торой возникает "узор" психических функций. В связи с этим Павлов отрицал наличие в коре так называемых психических центров (внимания, памяти, характера, воли и т.д.), как яко­бы связанных с определенными локальными участками в коре больших полушарий. В основе указанных психических функ­ций лежат различные состояния основных нервных процессов, обусловливающих и различный характер условно-рефлектор­ной деятельности. Так, например, внимание есть проявление концентрации возбудительного процесса, в связи с чем проис­ходит образование так называемого активного, или рабочего, поля. Однако этот центр динамический, он перемещается в за­висимости от характера деятельности человека, отсюда зри­тельное, слуховое внимание и др. Память, под которой обычно подразумевают способность наглей коры хранить прошлый опыт, определяется также не наличием анатомического цент­ра (центр памяти), а представляет совокупность многочислен­ных нервных следов (следовых рефлексов), возникнувших в коре в результате поступивших раздражений из внешней сре­ды. Вследствие постоянно сменяющихся фаз возбуждения и торможения эти связи могут активизироваться, и тогда в со­знании возникают нужные образы, которые при ненадобности тормозятся. То же самое следует сказать и о так называемых "верховных" функциях, к которым обычно относили интел­лект. Эта сложная функция мозга прежде исключительно со­относилась с лобной долей, которая как бы считалась единст­венной носительницей психических функций (центром ума).

В XVII в. лобные доли рассматривали как фабрику мысли. В XIX в. лобный мозг признавался органом абстрактного мыш­ления, центром духовной концентрации.

Интеллект — сложная интегральная функция — возникает в результате аналитико-синтетической деятельности коры в целом и, конечно, не может зависеть от отдельных анатомиче­ских центров в лобной доле. Однако в клинике известны на­блюдения, когда поражение лобной доли вызывает вялость

психических процессов, апатию, страдает (по Лермиту) двига­тельная инициатива. Наблюдаемые в клинической практике факты и привели к взглядам на лобную долю как на основной центр локализации интеллектуальных функций. Однако ана­лиз указанных явлений в аспекте современной физиологии приводит к другим выводам. Сущность отмечаемых в клинике патологических изменений психики при поражении лобных долей не обусловлена наличием специальных "умственных центров", пострадавших в результате болезни. Речь идет о дру­гом. Психические явления имеют под собой определенную фи­зиологическую основу. Это условно-рефлекторная деятель­ность, протекающая в результате сменяющихся фаз возбуди­тельного и тормозного процессов. В лобной доле находится двигательный анализатор, который представлен в виде ядра и рассеянной периферии. Значение двигательного анализатора исключительно важно. Он регулирует моторно-двигательные акты. Нарушение двигательного анализатора вследствие раз­личных причин (ухудшения кровоснабжения, травмы черепа, опухоли мозга и др.) может сопровождаться развитием своеоб­разной патологической инертности в формировании двига­тельных рефлексов, а в тяжелых случаях их полной блокиров­кой, что приводит к различным расстройствам движения (па­раличам, недостаточности моторной координации).

Расстройства условно-рефлекторной деятельности имеют в основе недостаточность общей нейродинамики, при них нару­шается подвижность нервных процессов, возникает застойное торможение. Все это в свою очередь отражается на характере мышления, физиологическую основу которого представляют условные рефлексы. Возникают своеобразная тугоподвиж-ность мышления, вялость, отсутствие инициативы — словом, весь тот комплекс психических изменений, которые наблюда­лись в клинике у больных с поражением лобной доли и кото­рые прежде трактовались как результат заболевания отдель­ных локальных пунктов, несущих "верховные" функции.

То же следует сказать и о сущности речевых центров. Ниж­ние отделы лобной области доминантного полушария, осуще­ствляющие регуляцию деятельности речевых органов, выде­ляются в речедвигательный анализатор. Однако этот анализа­тор также нельзя механически рассматривать как узкий ло­кальный центр моторной речи. Здесь лишь осуществляется высший анализ и синтез всех речевых рефлексов, поступаю­щих со всех других анализаторов.

Известно, что И.П. Павлов подчеркивал единство соматиче­ского и психического в целостном организме. В исследованиях академика К.М. Быкова была экспериментально подтвержде­на связь коры с внутренними органами¹. В настоящее время в коре больших полушарий локализуют так называемый инте-рорецепторный анализатор, который принимает сигналы о со­стоянии внутренних органов. Эта область коры условно-ре­флекторно связана со всем внутренним строением нашего ор­ганизма. Факты из повседневной жизни подтверждают эту связь. Кому не известны такие факты, когда психические пе­реживания сопровождаются различными ощущениями со сто­роны внутренних органов. Так, при волнении, страхе человек обычно бледнеет, нередко испытывает неприятное ощущение со стороны сердца ("сердце замирает") или со стороны желу­дочно-кишечного тракта и т.п. Кортиковисцеральные связи обладают двусторонней информацией. Отсюда первично нару­шенная деятельность внутренних органов в свою очередь мо­жет угнетающе действовать на психику, вызывая тревогу, сни­жая настроение, ограничивая трудоспособность. Установле­ние кортиковисцеральных связей является одним из важных достижений современной физиологии и имеет большое значе­ние для клинической медицины.

В таком же аспекте могут быть рассмотрены и центры, де­ятельность которых обычно связывалась с управлением от­дельными навыками и трудовыми умениями, например пись­ма, чтения, счета и др. Эти центры в прошлом также тракто­вались как локальные участки коры, с которыми связыва­лись графическая и лексическая функции. Однако это пред­ставление с позиций современной физиологии также не мо­жет быть принято. У человека, как указывалось выше, от рождения не существует каких-либо особых корковых цент­ров письма и чтения, образуемых специализированными эле­ментами. Эти акты — суть специализированные системы ус­ловных рефлексов, формирующиеся постепенно в процессе обучения.

Однако как понять факты, которые на первый взгляд мо­гут подтвердить наличие в коре локальных корковых цент­ров чтения и письма? Речь идет о наблюдениях расстройств письма и чтения при поражении определенных участков ко-

1 Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. — М., Медгиз, 1947.

ры теменной доли. Так, например, дисграфия (расстройство письма) чаще возникает при поражении поля 40, а дислексия (расстройство чтения) — при поражении поля 39 (см. рис. 32). Однако полагать, что именно эти поля являются непосредст­венными центрами описываемых функций, неправильно. Со­временная трактовка этого вопроса значительно сложнее. Центр письма — это не только группа клеточных элементов, от которых зависит указанная функции. В основе навыка письма лежит выработанная система нервных связей. Фор­мирование же этой специализированной системы условных рефлексов, представляющих физиологическую основу навы­ка письма, происходит в тех областях коры, где осуществля­ется соответствующий стык путей, которые связывают ряд анализаторов, участвующих в формировании данной функ­ции. Так, например, для выполнения функции письма необ­ходимо участие не менее трех рецепторных компонентов — зрительного, слухового, кинестетического и двигательного. Очевидно, в определенных пунктах коры теменной доли про­исходит наиболее близкое сочетание ассоциативных воло­кон, связывающих ряд анализаторов, участвующих в акте письма. Именно здесь и происходит замыкание нервных свя­зей, формирующих функциональную систему — динамичес­кий стереотип, являющийся физиологической основой дан­ного навыка. То же самое касается и поля 39, связанного с функцией чтения. Как известно, разрушение этой области часто сопровождается алексией.

Таким образом, центры чтения и письма не анатомические центры в узколокальном смысле, а динамические (физиологи­ческие), хотя и возникающие в определенных корковых струк­турах. В патологических условиях, при воспалительных, трав­матических и других процессах, системы условных связей мо­гут быстро распадаться. Речь идет о развивающихся после моз­говых нарушений афазических, лексических и графических расстройствах, а также о распаде сложных движений.

Возникающие в различных структурах коры динамические (физиологические) центры могут находиться в различной сте­пени возбудимости.

В случаях оптимальной возбудимости того или иного пунк­та последний становится доминирующим в течение какого-то времени и к нему притягиваются другие пункты, находящие­ся в состоянии меньшей активности. Между ними возникает проторение путей и образуется своеобразная динамическая си-

стема рабочих центров (доминанта), выполняющая тот или иной рефлекторный акт, о чем сказано выше.

Характерно, что современное учение о локализации функ­ций в коре больших полушарий строится на основе анатомо-физиологических корреляций. Сейчас уже наивным будет ка­заться представление о том, что вся мозговая кора разделена на множество изолированных анатомических центров, кото­рые связаны с выполнением двигательных, сенсорных и даже психических функций. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодейст­вии со всеми остальными¹.

Таким образом, принцип функционального объединения центров в определенные рабочие системы, в отличие от узкой статической локализации, является новым характерным до­бавлением к старому учению о локализации, почему и получил название динамической локализации функций.

Предпринят ряд попыток разработки положений, выска­занных И.П. Павловым, в связи с вопросом о динамической ло­кализации функций. Подвергалась уточнению физиологичес­кая природа ретикулярной формации как тонизирующего ап­парата корковых процессов. Наконец, что особенно важно, оп­ределялись пути для объяснения тех связей, которые сущест­вуют между высшими психическими процессами (как слож­ным продуктом общественно-исторического развития) и их физиологической основой, что нашло отражение в работах Л.С. Выготского, А.Н. Леонтьева, А.Р. Лурия и др. "Если выс­шие психические функции являются сложно организованны­ми функциональными системами, социальными по своему ге-незу, то всякая попытка локализовать их в специальных узко ограниченных участках коры мозга, или центрах, является еще более неоправданной, чем попытка искать узкие ограни­ченные "центры" для биологических функциональных сис­тем... Поэтому можно предполагать, что материальной осно­вой высших психических процессов является весь мозг в це­лом, но как высокодифференцированная система, части кото­рой обеспечивают различные стороны единого целого"².

¹ См.: Павлов И. П. Физиология и патология высшей нервной деятельнос­ти. — М.,Изд-воАНСССР, 1930.

² Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. — М., Изд-во МГУ, 1962. —С. 32.