Уровни биологической организации и трофические связи живого

Все уровни организации жизни образуют соответствующие системы, которые различаются по принципам организации и масштабам явлений. Эти системы образуют своеобразную иерархическую лестницу, в которой меньшие подсистемы составляют большие системы, сами являющиеся подсистемами более крупных систем.

Рис. 1 Уровни организации материи (по Т.Миллеру)

Свойства каждого отдельного уровня сложнее и многообразнее предыдущего, причем нельзя предсказать свойства каждого последующего биологического уровня исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней, подобно тому, как нельзя предсказать свойства воды, исходя из свойств водорода и кислорода.

Биологическая молекула, ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество (биоценоз), биосфера — главные уровни организации жизни.

Экология изучает уровни биологической организации от организма до биосферы. В ее основе, как и всей биологии, лежит теория эволюционного развития органического мира Дарвина, основывающаяся на представлениях о естественном отборе.

Еще раз обращаем внимание читателя на то, экология изучает уровни биологической организации от организмов до экосистем, при этом организм рассматривается как дискретная система, взаимодействующая с внешней средой.

Следующей дискретной единицей, описывающей живую природу и основанной на выявлении иерархической структуры её элементов является вид.

Вид — это исторически сложившаяся совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, и занимающих определенный ареал (территорию).

Особи, объединяемые таким понятием как вид, несмотря на свою схожесть, тем не менее, как индивидуумы отличаются друг от друга. Но всех их объединяет единый для всех генофонд, обеспечивающий их способность к размножению в пределах вида. Не может быть потомства от особей различных видов, даже самых близкородственных.

В большинстве случаев особи разных видов различают по внешнему виду, поведению, физиологии. Однако одних внешних различий, даже значительных, для выделения вида недостаточно. Если особи двух разных групп организмов при самом значительном различии внешнего вида способны скрещиваясь давать потомство (т.е. возможен обмен генами), то они являются одним видом. Напротив, особей групп, которые не способны дать потомство при скрещивании, относят к различным видам.

Каждый вид живых организмов можно описать определенным набором характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.

Индивиды любого вида всегда представлены в природной среде определённым образом организованными совокупностями.

Каждый вид предъявляет к окружающей среде определенные требования, а эти требования в пределах ареала не везде могут быть удовлетворены в одинаковой степени. Отсюда вытекает, что особи любого вида живых организмов распределены в пределах ареала неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистыхместах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах рек, ручьев, по окраинам топей, в зарослях кустарников. А, допустим, крота нет смысла искать на болоте.

Кроме того, существование ареала распространения вида не означает реальной возможности всем особям в пределах его границ свободно скрещиваться между собой. Возможность скрещивания во многом зависит от расстояния, на которое может перемещаться животное, т.е. радиуса активности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для улитки радиус активности составляет несколько десятков метров, для ондатры - несколько сотен метров, для северного оленя - более сотни километров.

Вследствие ограниченности радиуса активности бурундуки, обитающие в одном лесу, имеют мало шансов встретиться в период размножения с бурундуками соседнего леса, хотя их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обособлению отдельных групп - популяций. Так, например, популяцию образуют все особи окуня в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определённое пространство, образующая генетическую систему и относительно изолированная от других таких же групп.

У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Вид представляет совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.

Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции

Популяции всегда по многим признакам отличаются одна от другой. Иногда эти отличия едва уловимы, иногда они очевидны. Такие различия между популяциями одного вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности особей вида, возникшей в результате неодинаковых условий обитания. В природе не может быть практически одинаковых условий для нескольких территориальных группировок вида. Каждая популяция живет в определенных условиях, поэтому вид, состоящий из ряда популяций, занимает большой ареал, несмотря на разнообразие условий в пределах ареала.

Следующей дискретной единицей, описывающей живую природу и основанной на выявлении ее иерархической структуры является биоценоз. Впервые этот термин был применен в 1877 году К.Мебиусом.

Ни один вид, ни одна популяция живых организмов не живет сама по себе, а живет в окружении других видов, других популяций. Такая исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций всех видов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории называется биоценозом.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды (свет, температурный режим, кислотность почвы и т.д.) и закономерных отношений друг с другом. Связь с другими организмами выступает как необходимое условие питания и размножения, возможностей защиты, смягчения неблагоприятных условий среды и т.п.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (И.К.Пачоский, 1915) (устойчивое сообщество растительных организмов), зооценоз (совокупность видов животных) и микробоценоз(сообщество микроорганизмов).

Всякое сообщество живых организмов, т.е. биоценоз занимает определенное пространство с характерными для него условиями среды. Это пространство называют биотопом. Понятие биотоп включает в себя не только определенную территорию, но и условия окружающей среды на ней: солнечная инсоляция, температура, вода, воздух, почвы и подстилающие их горные породы и так далее. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Понятно, что компоненты биотопа и биоценоза не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют, создавая определенную биологическую систему, которую называют биогеоценозом (В.Н.Сукачев, 1942). Понятию биогеоценоз близко понятие экосистема (А.Тенсли, 1935). Эти понятия схожие, но не тождественные, однако для того уровня знания, который должны иметь вы, будем считать, что это синонимы.

Формирование биоценоза осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют структуру, т.е. его упорядоченность.

В каждом биоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным условиям организмов. В неблагоприятных для жизни условиях (тундра, пустыня, загрязненные водоемы и т.д.) видовой состав биоценоза очень беден, поскольку лишь немногие виды способны приспособиться к таким условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ обычно беднее сложившихся, зрелых.

Организмы в биогеоценозе связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце.

Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза (фотосинтез – процесс превращения солнечной энергии в энергию химических связей органического вещества) образуются сложные органические соединения. Органические соединения могут служить источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов биогеоценоза. Высвобождение заключенной в органическом веществе энергии происходит в процессе дыхания, присущим как растениям, так и животным. Продукты дыхания могут вновь использоваться растениями. В итоге вещество в данной экосистеме может совершать бесконечный круговорот. А вот энергия, содержащаяся в пище, не совершает кругооборот, а постепенно превращается в бесполезную тепловую энергию. Поэтому необходимым условием существования экосистем является постоянный приток энергии извне.

Основой любого биогеоценоза являются пищевые и сопутствующие им энергетические связи. Односторонний перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания (пищевой цепью), а каждое ее звено — трофическим уровнем.

Все организмы по способу питания делятся на две группы — автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофные организмы (самопитающиеся) используют неорганические источники для своего существования, тем самым, создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся зеленые растения, некоторые протисты, бактерии и цианобактерии.

Гетеротрофные организмы (питаемые другими) потребляют только готовое органическое вещество. К ним относятся все животные, большая часть микроорганизмов, грибы.

Поскольку пищевая цепь начинается с создания органического вещества, то основу биогеоценоза составляют автотрофные организмы— продуценты (продуцирующие органическое вещество), которые, используя солнечную энергию, создают для себя богатую энергией пищу. Наиболее важная роль среди продуцентов принадлежит высшим растениям.

Все остальные организмы-непродуценты являются гетеротрофами. Они извлекают энергию за счёт окисления получаемого извне готового органического вещества. Их подразделяют на две большие группы:

- консументы, как бы концентрирующие поток энергии в экосистемах;

-редуценты – грибы и гетеротрофные бактерии, минерализующие мёртвые органические остатки.

Консументы(от лат. консумо - потреблять) – это самые разнообразные организмы от микроскопических бактерий до громадных синих китов. Однако не все организмы способны ограничиваться потреблением растительной пищи. Многие должны использовать животные белки со специфическим набором аминокислот – это плотоядные животные.

Консументы в зависимости от источника питания делят на следующие группы:

- фитофаги (растительноядные);

- хищники (плотоядные);

- эврифаги (всеядные).

Кроме того, консументы подразделяют на “порядки”. Фитофаги относятся к консументам первого порядка (или первичным). Организмы, питающиеся консументами первого порядка, относят к консументам второго порядка (или вторичным). Например, кролик, который ест морковку, - это первичный консумент, а лиса, охотящаяся на кролика, - вторичный.

В природе существуют животные, питающиеся вторичными консументами, т.е. консументы третьего порядка (или третичные), а также консументы четвертого порядка и так далее, причем некоторые виды животных соответствуют нескольким порядкам. Консументы, начиная со второго порядка и выше, могут быть как хищниками, так и эврифагами.

В процессе питания всех организмов образуются отходы. Многие растения ежегодно сбрасывают листья. Часть организмов по различным причинам регулярно умирает. Мертвые растительные и животные остатки называют детритом.

Так или иначе, всё созданное органическое вещество должно минерализоваться. Это происходит благодаря наличию особых организмов, специализированных на питании детритом; такие организмы называют редуцентами(от лат. редуцио - возвращать) или деструкторами, окончательно разлагающими сложные органические молекулы на более или менее простые неорганические соединения, которые затем используют продуценты. К ним относятся грибы и бактерии, при этом многие грибы являются деликатесами в пище человека, а, отмирая, они сами превращаются в детрит.

Отсюда следует, что каждый вид живых организмов в составе биогеоценоза занимает определенное место в системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы. Изменение параметров этих взаимоотношений, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введён термин экологическая ниша. В настоящее время наибольшей популярностью пользуются две формы определения этого понятия.

Экологическая ниша - это совокупность:

- всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

- всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Так как для каждой жизненной функции организму необходима подходящая среда, то во взаимодействии его с факторами среды создается целая мозаика ниш: температурная ниша, ниша влажности, ниша питания, размножения и т.п.

В одном и том же биотопе могут существовать очень близкие даже по систематическому положению виды, но при этом занимающие разные экологические ниши. Ю.Одум (1975) в книге «Основы экологии» приводит пример: два похожих водяных клопа – гладыш (Notonecta) и плавт (Corixa), которых можно найти в одной и той же пробе из небольшого покрытого растениями пруда, занимают очень разные трофические ниши. Гладыш – активный хищник, который непрерывно плавает, схватывая и пожирая добычу такого же в общем размера, как он сам. Напротив, плавт, хотя внешне очень похож на гладыша, играет в сообществе совершенно иную роль, так как он питается в основном разлагающейся растительностью.

Говоря об экологической нише вида, имеют в виду всю многомерную мозаику ниш. И наоборот, каждое местообитание постоянно предоставляет ниши для множества организмов, а именно для тех видов, специфические запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном средовых факторов в этом местообитание.

Каждая ниша занимается только одним видом (принцип конкурентного взаимоисключения Гаузе) и пустующая экологическая ниша всегда рано или поздно будет заполнена (правило обязательности заполнения экологических ниш).

Возможность внедрения случайно завезенных (колорадский жук) или самопроизвольно распространившихся видов показывает, что в экосистеме еще могут быть свободные ниши. Это может быть связано, например, с тем, что или в область вторжения нового вида еще не проникли противодействующие ему виды, или они были, но исчезли.

Все пищевые цепи входят в круговороты материи, ведущие от продуцентов к редуцентам, и могут состоять из малого или большого числа звеньев. Обычно выделяют три типа пищевых цепей.

Пастбищные пищевые цепи, или цепи хищников, начинаются с продуцентов: клевер — овца — волк; планктонные водоросли — дафния — гальян — щука — скопа. Для таких пищевых цепей характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе.

Цепи паразитовмогут начинаться с продуцентов (яблоня — щитовка — наездник) или консументов (овца — муха-кровососка — жгутиковое Leptomonas — бактерии — вирусы); для них характерно повышение плотности популяции и скорости размножения при уменьшающихся размерах особей.

Детритные цепи проходят через отмершую биомассу; они обычно коротки (листовой опад — дождевые черви — бактерии) и наиболее распространены в лесах, где большая часть (около 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно травоядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению.

Так как продуцентов обычно поедают разные консументы, хищники используют много видов жертв, а всеядные животные (человек, воробей, медведь) потребляют как продуцентов, так и консументов, т.е. живут на разных трофических уровнях, пищевые цепи многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети.

Пищевые цепи внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов (биомассой) на каждом уровне цепи питания.

Характерной чертой пищевых цепей является снижение энергии в биомассе при переходе с одного уровня на другой, что обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Часть ее выделяется в виде экскрементов, а большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15%, а при передачи от первичных продуцентов 1-5%, в конечном итоге используется на построение тела консумента.

По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего, т.е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правила десяти процентов (Р. Линдеман, 1942 г.)или правило экологической пирамиды.

Принцип построения экологической пирамиды был предложен американским экологом Ч. Элтоном. Рассматриваемая количественная характеристика каждого трофического уровня отображается в виде площади прямоугольника, прямоугольники располагаются один над другим в порядке следования трофических уровней.

Различают три типа экологической пирамиды: пирамида чисел - отражает численность отдельных особей на каждом уровне; пирамида биомассы — количество органического вещества, синтезированного на каждом из уровней; пирамида энергии — величина потока энергии.

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объёма), прошедшей через определённый трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу ещё один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает её от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Напротив, вверх ногами стоят пирамиды чисел для цепей паразитов и цепей, начинающихся с древовидных продуцентов, а также некоторые пирамиды биомасс, так как, будучи “моментальными фотографиями” так называемой биомассы на корню, они не учитывают ход времени. Между тем, за то время, пока, например, в море одно поколение хищных рыб накопит определенную массу, сменится очень много поколений планктона, и хотя биомасса каждого из них мала, в сумме он по биомассе значительно превзойдут хищных рыб. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается и уменьшением биомассы и численности особей на каждом пищевом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии цепи питания не могут быть очень длинными; обычно они состоят из 3-5 звеньев.

Вместе с полезными с одного трофического уровня на другой поступают и “вредные” вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи.

Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (правило биотического усиления) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.

Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных или радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. В 50-х годах прошлого столетия был синтезирован препарат, получивший название ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан), обладающий широким спектром действия против насекомых. Специалисты по борьбе с насекомыми “благоразумно” не применяли такие концентрации этого препарата, которые могли бы быть непосредственно летальны для рыб и других животных. Тем не менее, со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500000 раз выше, чем в воде. В середине 60-х годов появилось, казалось бы, неожиданное сообщение о том, что ДДТ обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде — месте, чрезвычайно удалённом от районов возможного применения ДДТ.

В процессе жизнедеятельности биоценоза создаётся и расходуется органическое вещество, т.е. соответствующая экосистема обладает определённой продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия “продукция” и “продуктивность”, хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.

Продукция– совокупная биомасса, произведенная за определенный промежуток времени.

Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени. Продуктивность нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ.

Различают продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы — это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создаёт всего около 2 м³ древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

Принято выделять несколько видов продуктивности.

Валовая первичная продуктивность- общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции (от лат. секрецио — отделение). Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии.

Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции продуцентами за изучаемый период. Это органическое вещество может быть использовано организмами следующих трофических уровней.

Чистая продуктивность сообщества — скорость общего накопления органических веществ в экосистеме. Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом.

Ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам — одно из важнейших свойств биогеоценозов, находящихся под воздействием условий среды и обладающих способностью изменять в результате жизнедеятельности авто- и гетеротрофных организмов условия обитания — биотоп. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией, а цепь сменяющих друг друга биоценозов — сукцессионным рядом.

Процессы сукцессии занимают определённые промежутки времени. Чаще всего это годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, как, например, во временных водоёмах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на:

- антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

- катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

- пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

- зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

В зависимости от состояния и свойств среды различают сукцессии первичные и вторичные.

Первичные сукцессииначинаются на лишенных жизни местах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т.п. При заселении подобных мест такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, цианобактерии, многие автотрофные протисты, накипные лишайники, необратимо меняют свое местообитание и постепенно сменяют друг друга.

Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения. Многие цианобактерии фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как выделяемыми органическими кислотами они растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания.

Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники вместе с другими организмами создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их разрушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи т.п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сукцессии восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей: зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара, восстановление лесов после вырубки и др.

Сукцессия (по Ф. Клементсу) завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо “климакс-формацией” или просто климакс (от греч. климакс — лестница). Итак, климакс –устойчивое состояние растительного сообщества, находящегося в равновесии с окружающей средой и более или менее длительный промежуток времени сохраняющий постоянный состав. Синоним термина климакс - “зрелое сообщество”. Климакс не является завершающей формацией, это также временное состояние, которое меняется в процессе вековых изменений климата и других свойств среды.

При антропогенном или зоогенном вмешательстве в естественный ход сукцессии на какой-либо из её фаз (поддержание этой фазы) может возникнуть устойчивое сообщество, называемое пара-климакс. Примером служит сообщество пастбища, сколь угодно длительно поддерживаемое постоянно продолжающимся выпасом домашних животных, на месте сведённого леса.

И в заключение рассмотрения темы биоценоза уделим немного времени рассмотрению проблемы агроценоза.

Агроценоз (агробиоценоз) — это сообщество различных видов, созданное для получения сельскохозяйственной продукции и регулярно поддерживаемое человеком. Агроценозы обладают всеми теми же качествами, что биогеоценозы, но, кроме того, обязательным звеном агроценоза является человек. Участие человека приводит к тому, что между биоценозом и агроценозом возникает ряд различий.

Первое различие состоит в отборе направления. В природных экосистемах действует естественный отбор, отметающий неконкурентоспособные формы организмов и их сообществ в биогеоценозе и тем самым обеспечивающий его основное свойство — устойчивость. В агроценозах действует искусственный отбор, направляемый человеком на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур. При прекращении воздействия на данный ценоз человека он разрушается, на это уходит от 1 года до 20-30 лет.

Второе различие между агроценозом и биоценозом состоит в том, что для биоценоза единственным источником энергии является Солнце, в то время как агроценоз получает дополнительную энергию от человека, без которой существование агроценоза невозможно.

Одним из самых существенных различий между биоценозом и агроценозом является баланс питательных элементов. В биогеоценозе первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и минерального питания. В агроценозе такой круговорот элементов резко нарушается, поскольку значительная их часть человеком изымается в виде урожая либо в виде животноводческой продукции.

Контрольные вопросы по теме:

1. Назовите уровни организации живой материи и уровни, изучаемые экологией.

2. На какие группы делятся живые организмы по способу питания?

3. Что такое сукцессия и климакс-формация?

4. Что такое экологическая пирамида; какие виды экологических пирамид вы знаете?

5. Чем отличаются естественная экосистема и агроценоз?