Факторы, влияющие на структуру популяции и их характеристика

На генетическую структуру популяции оказывают влияние следующие факторы: отбор, мутационный процесс, скрещивание, родственное спаривание, дрейф генов, миграция особей.

Отбор. При отборе увеличивается число особей по тем признакам, по которым проводится отбор и изменение в структуре популяции затрачиваются те признаки, по которым ведётся отбор. Различают естественный и искусственный отбор. Естественный отбор затрачивает все стороны жизнедеятельности организма, ведёт к изменению всей структуры популяции, особи выживают или погибают. В основном эта форма отбора наблюдается среди диких животных.

При искусственном отборе генетическая структура популяции изменяется по тем признакам, по которым проводится отбор. Таким образом, естественный отбор действует более широко, и резко изменяет структуру популяции. Искусственный отбор действует уже и изменяет структуру популяции только по отдельным признакам, например: по удою, % жира, живой массе. Не изменяется по таким признакам как: конституция, экстерьер, технологические признаки.

На эффективность отбора большое влияние оказывает внешняя среда. Формирование любого признака осуществляется под действием среды и наследственных факторов. Наследственность определяет норму реакции организма на условия внешней среды. Среда может сгладить наследственные различия между лучшими и худшими генотипами животных. Создав оптимальные условия внешней среды, мы получаем правильную информацию о качестве животных. Происходит реализация генетического потенциала и фенотипическая оценка отражает его генотипическую оценку, в результате чего в процессе отбора оставляют на племя желательных особей.

Внешняя среда определяет направление отбора и адаптацию организмов. По характеру действия различают четыре типа отбора:

1. стабилизирующий;

2. движущий или направленный;

3. дизруптивный, разрывающий;

4. дивергентный.

Стабилизирующий отбор устраняет из популяции особей с крайними уровнями варьирующего признака. То есть из популяции устраняются особи, имеющие высокие показатели признака и самые низкие. Сохраняются особи, имеющие средние показатели признака. В животноводстве это отбор по форме вымени (ваннообразное, чашеобразное, округлое, козье, примитивное, по количеству сосков, по типу телосложения). В естественных условиях отбор северных оленей- мелкие и слабые, крупные не могут себя обеспечить кормом.

При движущем направленном отборе происходит увеличение числа особей с повышенным уровнем развития признака по сравнению со средними данными родительских форм. Такой тип отбора широко используется в животноводческой практике для повышения продуктивности и воспроизводительных функций с.-х. животных и закрепления ценных наследственных качеств. Это прогрессивный тип отбора, он усиливает генетическую изменчивость признаков, способствует приспособлению организмов к условиям внешней среды, повышает генетический потенциал популяции. Животные, которые не соответствуют цели селекции, выбраковываются. Примером этого отбора служит отбор с/х животных по хозяйственно-полезным признакам (удой, % жира, живая масса, конституция, экстерьер).

Дизруптивный (разрывающий отбор) направлен на среднюю величину признака и способствует распадению популяции на две субпопуляции. Одна субпопуляция с низкими показателями развития признака (-), другая субпопуляция с высокими показателями развития признака (+). Скрещивание может быть: +×+ или +×-, но не может быть -×-. Например: скрещивание коров с высоким удоем и высоким содержанием жира в молоке, высокий удой, но низкое содержание жира в молоке и наоборот.

Дивергентный отбор. Это отбор на увеличение или уменьшение признака. Отбор на увеличение или уменьшение признака изменяет величину признака не одинаково. Отбор в сторону увеличения признака даёт менее заметные сдвиги, чем отбор в сторону уменьшения признака. Отбор в сторону увеличения признака продолжается более длительное время, чем отбор в сторону его уменьшения. И уже через небольшое количество поколений отбор становится малоэффективным и признак как бы стабилизируется.

Пример: если в стаде использовать быка-ухудшателя; или стихийный инбридинг- то в ближайших поколениях заметно снизится продуктивность, но чтобы повысить продуктивность необходимо гораздо большее число поколений и времени чтобы исправить этот недостаток.

При длительном отборе на увеличение признака из поколения в поколения можно ожидать накопления аддитивных генов, которые благоприятно влияют на развитие признака. Таким образом, необходимо отметить, что эффективность отбора во многом зависит от условий внешней среды, численности, ареала распространения особей в популяции и числа признаков по которым проводится отбор.

При проведении отбора в ряде поколений необходимо знать сохраняется ли его эффективность, наступит ли его предел.

Проведенные исследования показали, что может наступить такой момент, когда будет достигнут оптимум отбора и его предел, и процесс в селекции признака прекращается. Предел отбора это чисто теоретическое предположение. Однако необходимо отметить, что предела отбора нет, так как в популяции идёт мутационный процесс, который увеличивает генетическую изменчивость и препятствует наступлению предела отбора. Например: в США удой 5000-6000 кг, планируют 8-10 тыс.кг, а при получении гетероморфных мутаций удой может быть достигнут около 20 тыс.кг. Таким образом, популяция испытывает двоякое давление: с одной стороны это отбор естественный и искусственный и с другой стороны мутационный процесс. Эти два фактора резко могут изменить генетическую структуру популяции.

Мутационный процесс. В любой популяции идёт мутационный процесс, в результате которого в её генофонд вносятся всё новые и новые наследственные изменения. Несмотря на то, что частота спонтанного мутирования одного гена очень мала, но в любом организме содержится большое количество генов, появление различных мутаций достаточно велико. Необходимо отметить, что разные гены имеют различную мутабильность. Одни мутируют с высокой частотой (1 мутация 100-500 гамет), другие отличаются пониженной мутабильностью.

Мутационный процесс в популяции проявляется не в чистом виде, он связан с действием отбора. Любая возникшая мутация получает оценку при её фенотипическом проявлении через отбор. Мутационный процесс естественный или искусственный усиливает изменчивость особей в популяции, при чём действие мутаций на организм может быть нейтральным, вредным или полезным, поэтому значение и роль мутаций в популяции различна.

В естественных популяциях значительно распространены рецессивные мутации. В гомозиготном состоянии они чаще всего приводят к гибели организмов их носителей. А в гетерозиготном состоянии служат резервом скрытой наследственной изменчивости. В популяциях с.-х. животных тоже имеется большой запас скрытых мутаций, многие из них полезные и используются в селекции. Примером служит использование мутационной изменчивости в селекции пушных зверей, декоративных пород аквариумных рыб. При разведении их путём селекции отбирают желательные мутантные формы, которые закрепляют и распространяют последующей племенной работой.

Наличие и распространение в популяции скрытых рецессивных мутаций называется генетическим грузом. Генетический груз имеет двоякое значение. С одной стороны он является источником генетической изменчивости, а с другой он ухудшает приспособляемость популяции в результате появления особей с летальным, полулетальным, сублетальным действием мутантных генов или аллелей.

Различают три типа генетического груза: мутационный, сбалансированный, переходный. Каждый из них имеет неодинаковое значение в эволюции и жизнеспособности популяции.

Мутационный груз. Мутационный груз возникает при мутировании доминантной аллели и гена «А» в рецессивную аллель или ген «а», т.е. А→а наблюдается прямая мутация. При переходе вредного мутантного аллеля «а» в гомозиготное состояние аа, отбор устраняет из популяции особей носительниц данного генотипа, что приводит к снижению концентрации аллеля, а в популяции. Чем чаще происходит мутирование А→а, тем больше насыщается популяция мутационным грузом.

Сбалансированный мутационный груз вызывается действием так называемого уравновешивающего отбора, который устраняет гомозиготные генотипы аа, но поддерживает в популяции гетерозиготные генотипы Аа. При сбалансированном мутационном грузе имеет место сверхдоминирование Аа>АА, когда гетерозигота оказывает больше влияния на жизнеспособность организмов чем гомозигота с генотипом АА, так как они более приспособлены к условиям внешней среды.

Переходный генетический груз: под ним понимают, когда адаптивная аллель может утратить свои свойства, а новая аллель ещё не достигла адаптивного уровня, тогда генетический груз создаётся за счёт старого аллеля.

Таким образом, при смене естественных и искусственных условий существования вида, породы рецессивные гены сохраняются в популяции в виде мутационного или сбалансированного генетического груза. Примером этому служат многие породы голубей, аквариумных рыб, пушных зверей.

Однако чтобы успешно вести племенную работу необходимо выявлять вредные мутации, установить их генетическую природу. И животных носителей этих вредных мутаций необходимо немедленно выбраковывать. Эта выбраковка должна проходить на протяжении ряда поколений, так как летальный ген находящийся в гетерозиготном состоянии в любой момент может перейти в гомозиготное состояние и вызвать гибель организма.

Скрещивание. Скрещивание применяется с целью совершенствования существующих пород и создания или выведения новых породных групп и пород в целом. При скрещивании сам генетический материал не изменяется, а происходит его перекомбинация, образуются новые признаки которые сохраняются человеком в процессе селекции. При скрещивании у полученного потомства повышается гетерозиготность, что приводит к изменению генетической структуры популяции.

Скрещивание может быть межвидовое, когда спариваются животные различных видов и получают гибриды или его называют ещёгибридизацией (например: осёл×кобыла-мул; ослица×жеребец-лошак. Мул крупное, выносливое животное, долголетен, по работоспособности не имеет себе равных, но имеет недостаток- он бесплоден.

Широко гибридизация используется в скотоводстве( крупный рогатый скот × зебу)- высокое содержание жира и белка, хорошие мясные качества, убойный выход достигает до 60%, но самое главное полученные гибриды т.е. зебувидный скот плодовит и не боится укусов кровососущих паразитов, что очень важно для зон с жарким климатом.

Межпородное скрещивание: когда спариваются животные различных пород (чёрно-пёстрая × герефордская).

Внутрипородное или межлинейное: когда спариваются животные одной породы, но различных линий (порода чёрно-пёстрая линии Посейдона × Алета) или это ещё называют в разведении кроссом линий.

Существуют следующие виды скрещивания:

1. Поглотительное;

2. Промышленное;

3. Переменное;

4. Вводное или прилитие крови;

5. Воспроизводительное или заводское.

Необходимо отметить, что при различных видах скрещивания наблюдается явление гетерозиса у потомства, т.е. помесей первого поколения. Гетерозис проявляется в повышенном развитии организма и продуктивных качеств животного. Т.е. полученные помеси первого поколения имеют лучшее развитие признаков, чем их родители. В тоже время необходимо отметить, что при разведении помесных животных сила гетерозиса уменьшается в последующих поколениях (F₂, F₃, F₄, F₅). Уменьшение силы гетерозиса можно объяснить тем, что доля гетерозиготных особей уменьшается, а доля гомозиготных особей увеличивается, а это приводит к генетическому изменению структуры популяции.

Дрейф генов. Генетическая структура популяции обуславливается не только мутированием и отбором, но и явлением случайного дрейфа генов. Под дрейфом генов понимают изменение генных частот в популяции в результате действия случайных факторов. Он наблюдается в изолированных популяциях, где численность особей меньше 500 её членов. Дрейф генов ещё называют генетико-автоматическим процессом.

В небольших популяциях скрещивание гетерозиготных генотипов приводит к более быстрому появлению гомозиготных генотипов, а накопления гомозиготных генотипов по неблагоприятным признакам, происходит в популяции и они устраняются независимо от отбора.

Генетико-автоматический процесс имеет большое значение при разведении с.-х. животных в замкнутых и малочисленных породах и стадах, и должен быть учтён так как он может оказать отрицательное действие, сопровождающее вынужденным инбридингом.

Миграция особей. Под миграцией особей понимают переход генотипов с одной популяции в другую, при этом быстро меняется частота генов, имеющихся в популяции, или появляются новые гены. Популяция может подвергаться давлению миграции особей, в результате которой границы между популяциями сглаживаются, и генетическое разнообразие особей возрастает. Скорость процесса миграции прямопропорциональна численности мигрирующих особей.

При совершенствовании пород с.-х. животных широко применяется перевоз животных с одного региона в другой, из одной страны в другую. Это хорошо видно на примере использования семени быков-производителей разных пород. Семя быков-производителей может транспортироваться в разные регионы РФ

.