Сцепленное наследование признаков (полное, неполное сцепление)

После повторного переоткрытия в 1900 г. правил наследования установленных г. Менделем в 1865 г. началась широкая экспериментальная проверка применимости их к различным животным и растениям.

Оказалось, что не все случаи наследования укладываются в эти правила.

Сталкиваясь в начале с отдельными отклонениями, а затем с множеством исключений из Менделизма, исследователи тщательно изучали их. В генетике начала зарождаться еще одна более широкая, чем менделизм теория – хромосомная теория наследственности.

Томас Морган окончательно связал явление наследственности с цитологией. Он доказал, что материальными носителями наследственности являются находящиеся в ядрах клеток хромосомы с заключенными в них генами.

Так как у каждого вида имеется строго определенное число хромосом, а количество различных признаков очень велико, приходится допустить, что в одной хромосоме лежит несколько или много генов определяющих признак.

Пример: у дрозофилы из 4 пар хромосом изучено 1000 генов, у кукурузы из 10 пар хромосом 500 генов, у человека из 23 пар – 2000генов, некоторые ученые утверждают, что до 1 млн.генов.

Может ли каждый ген быть локализован в отдельной хромосоме? Нет – не может.

Следовательно, в каждой хромосоме должно быть множество генов.

При гаметогенезе происходит расхождение хромосом, а вместе с ними и гены. Гены, расположенные в одной хромосоме наследуются целой группой и образуют группу сцепления.

Гены одной группы сцепления наследуются независимо от другой группы сцепления.

Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Пример: у дрозофилы 4 пары хромосом, из них найдено 4 группы сцепления; кролик – из 22 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; мышь – из 20 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; человек – из 23 пар хромосом найдено 25 групп сцепления, 22 группы – по числу пар аутосом, в X и Y хромосомах и 25-я группа сцепления в митохондриальной ДНК.

Явление сцепленного наследования признаков было обнаружено в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. Эти исследователи изучали скрещивание растений душистого горошка различающихся по двум признакам: форме пыльцы и окраске цветка. Согласно менделевским закономерностям у гибридов второго поколения в этом случае должно наблюдаться расщепление признаков, характерное для дигибридного скрещивания 9 : 3 : 3 :1.

Однако Бэтсон и Пеннет обнаружил иное. Два признака (форма пыльцы и окраска цветка) у гибридов как бы стремились остаться в исходных родительских комбинациях.

Бэтсон и Пеннет не смогли дать этому объяснение.

Объяснение этому явлению было дано позже школой Томаса Моргана, введшего термин – сцепление генов. Он доказал, что гены находящиеся в одной хромосоме тесно связаны между собой, т.е. сцеплены и расположены в линейном порядке.

Создав хромосомную теорию наследственности, Морган доказал, что существует полное и неполное сцепление генов.

Свои опыты Морган проводил на мухе-дрозофиле.

Для I опыта взяты мухи: с серым телом и зачаточными крыльями самцы, которых он скрестил с самками черное тело длинные крылья.

♂ С ♀ с

сер черн

х

д зачат Д длин

гаметы С с

д Д

C c

F₁

д Д

С д – гены расположены в одной хромосоме. По обеим парам они гомозиготны. Гибриды имели в F₁ 100% длиннокрылые серые (гетерозиготные). Он отобрал самцов из F₁ и скрещивал их с самочками имеющих 2 рецессивных признака (анализирующее скрещивание).

♂ С с ♀ с

черн

F₁ х

д Д д зачат

серые черные

длинные зачаточные

С с с с Во F₂ поколении появилось

потомство 2^х типов:

50% - серые с зачаточными крыльями,

д д Д д 50% - черные с длинными крыльями.

серые черные

зачат. длин.

Произошло полное сцепление генов .

II опыт. Самок Морган взял из F₁ серых длиннокрылых.

♀ СсДд х ♂ ссдд (анализирующее)

С с с

F₁

д Д д

серое черное

длин. зачат.

С с с С с

д Д д Д д

С с с с с с С с

д д Д д д д Д д

серые черные черные серые

зачат. длин. зачат. длин.

Во II поколении получилось 4 разных фенотипа: 145 – черные длиннокрылые = 41,5%; 150 – серые зачаточные = 41,5%.

Как у родительских форм:

28% - серые длиннокрылые – 8,5%

33% - черные зачаточные – 8,5%

новые сочетания 17%

Сцепление в этом случае явилось не полным. Однако, гены находящиеся в одной хромосоме сцеплены не абсолютно. Большая часть особей имеет признаки родителей, а меньшая часть особей имеет новые сочетания признаков. Причиной неполного сцепления является кроссинговер.

Как можно объяснить это явление новых сочетаний, если гены входят в состав одной хромосомы?

Объясняется это тем, что во время гаметогенеза (при редукционном делении) хромосомы обвиваются друг около друга обмениваются частями, а затем они расходятся (разрываются) получаются новые хромосомы (одна часть от матери, другая от отца).

Кроссинговер

Процесс обмена участками хромосом получил название – перекреста хромосом или кроссинговер.

Наличие механизма кроссинговера расширяет возможность комбинативной изменчивости и имеет большое значение в эволюции животного мира.

Кроссинговер обнаруживается, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии. Особи полученные с помощью кроссинговера называются кроссоверные и без кроссинговера некроссоверные.

Кроссинговер может быть одиночный, двойной и тройной. Чаще одиночный, реже двойной и тройной. Это объясняется тем, что хромосома представляет собой упругое тело, благодаря чему образование петли на одном участке тормозит ее образование на другом, в результате, перекрёст одновременно на двух участках происходит реже. Явление торможения называется интерференцией. При двойном перекрестке хромосомы разрываются в двух точках, в результате чего они обмениваются серединами, при тройном – в трех точках с обменами уже двумя участками хромосом, что приводит к еще большему возрастанию изменчивости половых клеток. Однако двойной и тройной перекресты происходят значительно реже одиночных.

С. .с С . .с С. .с С с

А. .а а. .А А. .а а . .А

В. .в в. .В в. .В В. .в

С. .с С. .с С. .с С. .с

А. .а а. .А А. .а а. .А

В. .в в. .В в. .В В. .в

без перекрест перекрест двойной

перекреста на 1 участке на 2 участке перекрест

Частота перекреста зависит от расстояния между генами, чем ближе они расположены в хромосоме, тем меньше вероятность разрыва между ними, при большем расстоянии между генами в хромосоме, частота перекреста увеличивается.