Наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов

В настоящее время установлены следующие основные типы взаимодействия генов:

1. Комплементарное действие генов. Это когда две пары независимых доминантных генов обуславливают появление нового признака. Такие гены называются комплементарными или взаимодополняющими. Различают следующие типы взаимодействия комплементарных генов: новообразование, комплементарные или дополнительные факторы криптомерия. Кроме комплементарного взаимодействия генов существуют и другие

2. Эпистатическое действие генов.

3. Полимерное.

4. Модифицирующее

5. Плейотропное.

Все эти типы взаимодействия неаллельных генов наследуются по схеме дигибридного скрещивания, но наблюдается изменение соотношения фенотипов во втором поколении. Соотношение генотипов остается без изменений.

Когда говорят о наследовании признаков, то имеют в виду, что фактически наследуются не признаки, а ген и их обуславливающие. Признаки развиваются в процессе онтогенеза особи и зависят от действия гена и условий внешней среды. Следовательно, в явлениях наследования необходимо различать две стороны передачи генов и развитие признака в процессе онтогенеза. Недостатком менделизма было то, что развитие признака рассматривалось как зависящее от одного наследственного задатка. Однако, развитие генетики показало, что большинство признаков развивается не под действием одного гена, а двух и более параллельных генов, которые вступают во взаимодействие в процессе развития признака, приводят к изменению его. Следовательно, наблюдается и изменение фенотипов во втором поколении, однако, генотипы остаются без изменения.

На основании изучения взаимодействия разных пар генов, влияющих на один и тот же признак, было установлено несколько типов взаимодействия:

1. Новообразование

2. Комплементарные или дополнительные факторы

3. Эпистаз

4. Криптомерия

5. Полимерия, модифицирующее действие генов

При всех типах взаимодействия генов, схемы пишутся как при дигибридном скрещивании.

Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме образуется новая форма признака. Ярким примером новообразования может служить наследование форм гребня у кур. Каждая порода кур имеет характерное для нее строение гребня.

1. Простой гребень или листовидный имеет породы – леггорн, плимутрок, красный род – айленд (rrpp).

2. Розовидный – виандот, некоторые отродье леггорнов, гамбурские куры (R-pp).

3. Гороховидный или стручковидный – брама (rrP-).

4. Ореховидный – малайские, орловские, шантеклер (R P-).

Необходимо отметить, что розовидный гребень доминирует над простым или листовидным гребнем. Гороховидный или стручковидный гребень также доминирует над простым или листовидным гребнем. При скрещивании кур имеющих розовидный гребнь, с гороховидным или стручковидным получали потомство с новой формой гребня, т.е. ореховидной.

розовид. гороховид.

Р.♀ RR рр х ♂ rr РР

↓

гаметы: Rр Rр rP rP

А₁ RrPp RrPp RrPp - ореховидный гребень

Появился новый фенотип, который отличается от фенотипа родителей. Потомство первого поколения соединяет у себя два доминирующие гена R и P, при таком сочетании происходит развитие нового гребня, т.е. ореховидного. При скрещивании птицы с ореховидным гребнем во втором поколении образуется 4 фенотипа в соотношении 9 ореховидных, 3 розовидных, 3 стручковидных и 1 листовидный (смотр. схему). Здесь наблюдается соотношение 9:3:3:1, как и при дигибридном скрещивании и 9 генотипов.

Комплементарные или дополнительные факторы. Для развития того или иного признака в организме необходимо образование двух типов веществ. Так для развития окраски необходимо чтобы в организме синтезировались белки, так ферменты превращают их в пигменты. Если одного вещества из них нет, то пигменты не образуются. Примером комплементарного действия генов может быть наследование окраски цветков душистого горошка. При скрещивании душистого горошка с белыми цветками, у которых нарушено образование пигмента у гибридов первого поколения появились пурпурные цветки. При самоопылении F₁ поколение наблюдалось расщепление на два фенотипа окрашенные и белые в соотношении 9 : 7, т.е. было 9 окрашенных и 7 белых.

Нередко встречаются и другие формы взаимодействия генов, такие как криптомерия. При этой форме взаимодействия один взаимодействующий ген проявляет свои действия без другого, однако второй без присутствия первого не проявляет свои действия. Примером криптомерии служит наследование вороной, рыжей и гнедой масти у лошадей. При спаривании вороных жеребцов с рыжими кобылицами в первом поколении рождаются иногда гнедые жеребята. При спаривании гибридов первого поколения между собой наблюдается во втором поколении расщепление 9:3:4, т.е. родятся 9 гнедых, 3 вороных и 4 рыжих. Это можно объяснить следующим образом. Ген Г- гнедой масти не проявляет своего действия без гена В – вороной масти.

Иногда при комплементарном взаимодействии генов происходят комбинации их, что приводит к развитию признаков свойственных диким предкам этих видов. Эти явления некоторые авторы рассматривают как атавизм. К проявлениям атавизма можно отнести инстинкт насиживания у кур. У леггорнов совсем ослаблен, в то время, как у других пород он еще сохранился. При скрещивании F₁ имеют инстинкт насиживания.

Эпистаз. Под ним понимают преобладание одного доминантного гена над другим доминантным геном. Ген, подавляющий развитие другого признака получил название эпистатического. В настоящее время эпистаз делят на доминантный и рецессивный. От обычного доминирования эпистаз отличается тем, что при доминировании, доминантные и рецессивные гены составляют пару аллелей, а при эпистазе и гипостазе они обуславливают различными парами аллелей и находятся в разных локусах хромосом.

Явление эпистаза установлено при наследовании серой масти у лошадей. Серая масть является доминирующей и прикрывает (т.е. эпистатирует) все другие гнедую, вороную и рыжую. При скрещивании серых лошадей с рыжими в F₁ получают всех серых лошадей. При скрещивании F₁ между собой во втором поколении наблюдается расщепление 12:3:1, т.е. получают 12 серых, 3 вороных и 1 рыжую.

Полимерия является важной формой взаимодействия генов, так как она связана с наследованием количественных признаков. Под полимерией понимают действие многих генов на один и тот же признак. Признак развития которого зависит от действия многих генов называется полимерным или полигенным. К числу полимерных признаков относятся все хозяйственно-полезным признакам сельскохозяйственных животных и растений, например: удой, содержание жира, мясность, шерстность, работоспособность, урожайность, величина и качество зерна, устойчивость к болезням.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первое десятилетие нашего столетия. Впервые этот тип взаимодействия генов был открыт Нильсоном – Эле в 1908 году при изучении окраски чешуй овса и зерен у пшеницы. При скрещивании сортов овса имеющих черную окраску чешуи с желтой окраской чешуи в F₁ были все чешуйки серыми, т.е. они наследовались промежуточно. При скрещивании F₁ во втором поколении, наблюдалось расщепление 1/16 растений с черной окраской и 1/16 желтой окраской, остальные 14/16 промежуточной серой окраски разной степени интенсивности, которые можно было распределить в вариационный ряд: 1 растения с темной окраской, 4 темно-серой, 6 серой, 4 светло-серой, 1 желтой, т.е. 1-4-6-4-1=16.

Контрольные вопросы:

1. Что такое моногибридное, дигибридное скрещивание?

2. Назовите три правила наследования Г.Менделя.

3. Какие гены называются летальными?

4. Назовите типы взаимодействия неалелльных генов.

5.Какие признаки являются количественными и какие качественными?

ЛЕКЦИЯ №5