Морфологические особенности глаза человека

Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Опти­ческая система глаза, обеспечивающая его светопреломля­ющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму; его объем составляет 7,45 см³. В нем выделяют передний и задний полюсы. Передний полюс - это наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полю­са условная линия - это наружная ось глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная наружной оси глаза, разделяет глазное яблоко на две половины - переднюю и заднюю и образует экватор, равный 23,3 мм.

Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стек­ловидное тело), покрытого тремя оболочками: наруж­ной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчатой) (рис. ).

Наружная (фиброзная, или белочная) оболочка глаз­ного яблока подразделяется на задний отдел - склеру и прозрачный передний - роговицу.

Склера представляет собой плотную соединительно­тканную оболочку, которая в задней части имеет толщину 0,3-0,4 мм, а в близи роговицы - 0,6 мм. Склера образо­вана пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количе­ством эластических волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В зоне соединения склеры с роговицей имеется венозный синус склеры, или шлеммов канал, че­рез который жидкость из передней камеры глаза оттекает в венозную сеть.

Роговица (cornea) - это прозрачная выпуклая плас­тинка блюдцеобразной формы (она напоминает слегка выпуклое часовое стекло). В отличие от склеры она ли­шена кровеносных сосудов (ее питание происходит за счет диффузии жидкости из сосудов лимба и передней камеры глаза) и совершенно прозрачна. Роговица состоит из пяти слоев: переднего эпителия, передней пограничной пластинки (боуменовой мембраны), собственного веще­ства, задней пограничной пластинки (десцеметовой обо­лочки) и заднего эпителия (эндотелия роговицы). Первый и третий слои богаты нервными окончаниями.

Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1-0,2 мм. Она богата кровеносными сосудами и состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки (choroidea), ресничного тела (corpus ciliare, цилиарное тело) и радужки (iris).

Собственно сосудистая оболочка - это густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен. Между ними располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками.

Впереди сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное (цилиарное) тело кольцевидной формы, которое участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Ресничное тело делит­ся на две части: внутреннюю - ресничный венец, и на­ружную - ресничный кружок. От поверхности реснич­ного кружка по направлению к хрусталику отходят 70-75 ресничных отростков длиной около 2 мм каждый. К этим отросткам прикрепляются волокна ресничного пояс­ка (цинновой связки), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выде­ляется водянистая влага, заполняющая камеры глаза; эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании. Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной час­тью сетчатки.

Большая часть ресничного тела - это ресничная, или цилиарная, мышца. Она образована продольными, цирку­лярными и радиальными пучками миоцитов. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного по­яска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округ­ляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его преломляющая сила увеличивается, происходит аккомода­ция на близлежащие предметы. В старческом возрасте миоциты цилиарной мышцы частично атрофируются, что приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре –зрачок (pupilla). Радужка расположена между ро­говицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) глаза от задней (огра­ниченной сзади хрусталиком). Радужка состоит из пяти слоев: переднего (эпителий, являющийся продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы), наружного пограничного слоя, сосудистого слоя, внут­реннего пограничного слоя и пигментного слоя. В толще сосудистого слоя проходят две мышцы - сфинктер, или суживатель, зрачка (циркулярно ориентированные мышеч­ные пучки), который иннервируется постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла, и расширитель, или дилататор зрачка (мышечные пучки имеют радиальное направление), иннервируемый постганг­лионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле. Пигментный слой радужной обо­лочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и реснитчатые отростки; он двухслойный. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз - карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый- если мало пигмента (цвет глаз у крупного рогатого скота темно-коричневый, у лошади - темно- и светло-коричневый, у овцы - желто-бурый, у козы - голубо­ватый или желтоватый, у собаки - от темно-коричнево­го до желтого, иногда голубого цвета, у кошки - жел­тый или зеленый, иногда голубой; у пегих животных глаза часто бывают разного цвета). Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радуж­ная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кро­веносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.

Рис. . Глазное яблоко. Разрез в горизонтальной плоскости (схема): Хрусталик при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной мышцы.

1 - роговица, 2 - передняя камера глаза, 3 - хрусталик, 4 - радуж­ка, 5 - задняя камера глаза, 6 - конъюнктива, 7 - латеральная прямая мышца, 8 - белочная оболочка (склера), 9 - собственно сосудистая оболочка, 10 - сетчатка, 11 - центральная ямка, 12 - зрительный нерв, 13 - диск зрительного нерва (слепое пятно), 14 - наружная ось глаза, 15 - медиальная прямая мышца, 16 - поперечная ось глаза, 17 - ресничное тело, 18 - ресничный поясок, 19 - зрительная ось глаза

Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока - сетчатка (retina) - на всем протяжении приле­жит изнутри к сосудистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного (не­рвная часть) и наружного - пигментного. Сетчатка делит­ся на две части - заднюю зрительную и переднюю (рес­ничную и радужковую), которая не содержат фоторецеп­торов. Место выхода из сетчатки зрительного нерва назы­вается диском зрительного нерва, или слепым пятном - здесь также отсутствуют фоторецепторы. В его наличии можно убедиться при рассматривании задней стенки глаз­ного яблока (глазного дна) при помощи вогнутого зеркала- офтальмоскопа. При этом виден бледно окрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сет­чатки. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся не­рвные волокна, образующие зрительный нерв. В существо­вании слепого пятна можно также убедиться с помощью опыта Мариотта (просмотр с расстояния 10-25 см рисун­ка, содержащего на темном фоне белый крест и белый круг), а также при проведении кампиметрии.

На расстоянии около 4 мм от зрительного диска (по направлению к наружному краю глаза) имеется желтое пятно, диаметр которого составляет примерно 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосу­ды. В его центре находится так называемая центральная ямка, которая содержит только колбочки. Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество палочек возрастает, а число колбочек убывает.

В сетчатке различают 10 слоев. Однако с точки зре­ния функции главной является радиально ориентирован­ная трехнейронная цепь, состоящая из наружного - фоторецепторного (палочек и колбочек), среднего - ассо­циативного, и внутреннего - ганглионарного, компонен­тов. От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками бипо­лярных клеток (они располагаются во внутреннем зерни­стом слое сетчатки). В свою очередь биполярные нейро­ны, выполняющие функцию ассоциативных нейронов, пе­редают сигнал крупным оптикоганглионарным невроцитам (ганглиозные клетки, которые лежат в ганглионарном слое сетчатки). Их аксоны и образуют зрительный нерв. В сетчатке также располагается горизонтальные и амакриновые клетки, выполняющие ассоциативную функ­цию, и элементы нейроглии - радиальные глиоциты (мюллеровы клетки), астроциты и микроглиальные клет­ки. Мюллеровые клетки протягиваются почти через всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Они зани­мают практически все пространства между нейронами сет­чатки и их отростками. Своими основаниями мюллеровы клетки формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, которая отделяет сетчатку от стекловидного тела. Апикальные отростки мюллеровых клеток формиру­ют у основания фоторецепторов наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки мюл­леровых клеток оплетают тела нейронов в области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофичес­кую функции. Вместе с астроцитами, которые расположе­ны, в основном, во внутренних слоях сетчатки, они окру­жают капилляры, образуя гемато-ретинальный барьер. Немногочисленные клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, выполняя фагоцитарную функцию.

Васкуляризация (кровоснабжение) сетчатки осуществ­ляется центральной артерией сетчатки, которая вместе со зрительным нервом проникает в нее в области зрительно­го диска и разделяется на расходящиеся ветви. Сначала эти ветви располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной. Затем они проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное скопле­ние, которое доходит до внутреннего ядерного слоя (то есть до слоя, в котором находятся ядра биполярных, амакринных, горизонтальных и мюллеровых клеток). Рас­положенные кнаружи от него слои сетчатки получают питание диффузно из хориокапиллярного слоя сосудис­той оболочки через слой пигментного эпителия (рис. ).

Рис. Нейронный состав сетчатки

Хрусталик (lens) - это прозрачная двояковыпуклая линза (то есть, по сути, увеличительное стекло) диа­метром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю повер­хности, которые переходят одна в другую в области эк­ватора. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точ­ки обеих поверхностей (полюсы), называется осью хрус­талика. Ее размеры колеблются в пределах 3,7-4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент пре­ломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных - 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, представляющей собой толстую базальную мембрану с множеством ретикулярных волокон. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта однослойным плоским эпителием, задняя поло­вина лишена эпителия. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоя­щими большей частью из белка кристаллина. Эти волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпители­альных клеток, покрывающих заднюю поверхность обра­зующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой ве­ществом, чей индекс светопреломления аналогичен тако­вому волокон хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, то есть на цинновой связке. Между волокнами этого пояска расположены пространства пояска (петитов канал), сооб­щающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и передают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки, то есть при расслаблении ресничной мышцы хрусталик уп­лощается (установка на дальнее видение), при расслабле­нии связки, то есть при сокращении ресничной мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет про­странство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество же­леобразной консистенции, его индекс светопреломления - 1,334. Стекловидное тело образовано тончайшими во­локнами, составляющими его остов, между которыми на­ходится жидкость. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреин и гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

Физические основы зрения человека. Зрение пред­ставляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм - зеленого, 589 нм - желтого, 671 нм - красного). Для восприя­тия разной длины света в сетчатки имеются соответству­ющие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содер­жится в палочках) имеет максимум поглощения для из­лучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) - для излучений с дли­ной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию раз­личного по интенсивности светового потока. Если яр­кость среды выразить в канделах (единица измерения ин­тенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яр­кость среды составляет 10^-6 кд/м², ночью со звездами -10^-3 кд/м², ночью при полной луне -10^-1кд/м², а в яр­кий солнечный день - 10⁷ кд/м². Таким образом, диапа­зон изменения интенсивности освещенности, воспринимае­мой глазом, огромен (от 10^-6 до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним ря­дом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверх­ности пигментных клеток отходит по 8-10 цитоплазматических отростков («борода »), заполненных пигментом ме­ланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину дохо­дящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Эти же клетки поглощают избыточное количество квантов света при наличии чрезмерной освещенности сетчатки (при сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиаль­ных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света). Кроме того, эпителиальные клетки пигментного слоя принимают участие в ресинтезе зрительного пигмен­та фоторецепторов после его обесцвечивания, а также (за счет фагоцитоза) в удалении отработанных наружных сегментов зрительных клеток. С помощью пигментных эпителиоцитов происходит перенос к фоторецепторам кислорода и питательных веществ. Нарушение всех этих функций пигментного слоя, которое наблюдается при от­слойке сетчатки, вызывает дегенерацию фоторецепторов, что приводит к развитию слепоты.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет. Он состоит из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фо­торецепторы действуют не только прямые лучи, но и от­раженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро­ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкорковых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе­реработки информации в сетчатке участвуют также гори­зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе­редает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа - палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци­линдрический наружный сегмент и равный ему по диа­метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот­ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима­ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) - колбочки. На осно­вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен­ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве­щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие­ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

В настоящее время показано, что ночное, или палоч­ковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую спо­собность (остроту) и является черно-белым (ахроматичес­ким). Абсолютный порог зрения соответствует одновре­менному поглощению 6-7 фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение не цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент - ро­допсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливо потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно дела­ет эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. В целом, сегодня не вызывает сомнения, что палочковые фоторецепторы, расположенные в основном по перифе­рии сетчатки (поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам) обеспечивают скотопическое и мезопическое зрение, то есть зрение при слабом днев­ном свете и при сумерках соответственно, и они предназ­начены для детектирования интенсивности света. Наруше­ние функции палочек вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек со­вершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным (обычно возникает при недостатке в пище витамина А).

Колбочковые фоторецепторы (три варианта) преиму­щественно сконцентрированы в области центральной ямки сетчатки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм²). Они обеспечи­вают фотопическое зрение, т.е. зрение при обычном днев­ном свете, при котором человек способен различать цве­та. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое в силу того, что колбочки по своей природе мене чувстви­тельны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение кон­вергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии не­скольких типов колбочек с различными зрительными пиг­ментами, поглощающими в различных областях спектра. Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек ви­дит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепо­та - ахромазия. Кроме того, отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощущения, т.е. к дальтонизму.

Современные представления о процессах, происходя­щих в фоторецепторной клетке при воздействии света. В наружных сегментах палочек сетчатки человека содер­жится зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находит­ся в области 500 нм. Его молекулярная масса составляет 40 кД. Он относится к каротиноидам, т.е. к хромолипопротеинам. Поглощение света таким белком обеспечивается наличием хромофорной группы атомов, в качестве кото­рой выступают альдегиды спиртов витамина А, их назы­вают ретиналями. Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конформацию (такая форма называется 11- цис-ретиналем). В норме 11-цис-ретиналь связан с бесцветным бел­ком опсином. Это соединение и является родопсином, который в той или иной модификации служит универ­сальным молекулярным медиатором фоторецепции у всех животных. Источником ретиналя в организме являются каротиноиды. Поэтому их недостаток приводит к дефи­циту витамина А, а как следствие, к недостаточному ре-синтезу родопсина, что в свою очередь является причи­ной нарушения сумеречного зрения («куриной слепоты»).

При поглощении кванта света родопсином происхо­дит мгновенная цистрансизомеризация ретиналя, т.е. 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностыо-транс-ретиналь. В результате этой реакции изомеризации, которая длится около 1 пс (10^-12 с), происходит обесцве­чивание родопсина, т.е. образование метародопсина II (последовательность событий: родопсин → прелюмиродопсин → люмиродопсин → метародопсин I → метародопсин II; при этом метародопсин I имеет темно-оранже­вый цвет, а метародопсин II - светло-желтый.)

В свою очередь образовавшийся метародопсин II вза­имодействует с трансдуцином (в соотношении 1 молекула метародопсина II на 500-1000 молекул трансдуцина). Трансдуцин представляют собой разновидность G-белка, т.е. гуанозинтрифосфат-связывающего белка, который широко представлен в различных клетках как посредник в передаче сигнала от мембранного рецептора к внутри­клеточному эффектору (например, от в-адренорецепторов к кальциевому насосу). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). В свою очередь активирован­ный трансдуцин, связанный с молекулой ГТФ, активирует фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ) - в соотношении 1 мо­лекула трансдуцина - 1 молекула ФДЭ. Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы цГМФ, т.е. циклического гуанозинмонофосфата (1 молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ), что приводит к существенному снижению концентрации сво­бодного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецеп­тора. Так как именно цГМФ держит натриевые и кальци­евые каналы наружного сегмента фоторецептора в от­крытом состоянии (это происходит в темноте), то сниже­ние концентрации свободной цГМФ приводит к закрытию натриевых и кальциевых каналов, что в свою очередь по­рождает гиперполяризацию (т.е. генерацию рецепторного потенциала). Эта гиперполяризация тормозит выделение в пресинаптическом окончании фоторецепторной клетки глутамата, который в условиях темноты вызывал гипер­поляризацию биполярной клетки. Тем самым происходит возбуждение биполярной клетки, которое, в свою оче­редь, передается на ганглиозную клетку (за счет выделе­ния возбуждающего медиатора из пресинаптического окончания биполярной клетки, функцию которого, веро­ятнее всего, выполняет ацетилхолин). В ответ на генера­торный потенциал ганглиозная клетка генерирует потен­циалы действия, бегущие по зрительному нерву в под­корковые и корковые зрительные центры.

В связи с тем, что в наружном сегменте фоторецеп­тора при действии света снижается содержание свободно­го кальция (из-за закрытия кальциевых каналов), это вы­зывает активацию фермента гуанилатциклазы, благодаря чему усиливается образование цГМФ из ГТФ. Повышение внутриклеточного содержания цГМФ вызывает открытие натриевых и кальциевых каналов в наружном сегменте фо­торецептора, что приводит к деполяризации и восстановле­нию продукции глутамата. Одновременно накопление

цГМФ нарушает взаимодействие метародопсина II с транс­дуцином. Таким образом, за короткий промежуток време­ни фоторецептор восстанавливает свою способность по­вторно отвечать на световой сигнал.

Отщепившийся от трансдуцина метародпосин II рас­падается на 11-транс-ретиналь и опсин. В последующем (в условиях темноты) происходит восстановление родоп­сина, т.е. соединение белка опсина с 11-цис-ретиналем. Ресинтез родопсина осуществляется с участием пигмент­ного эпителия сетчатки при наличии ретинола, т.е. вита­мина А, а также фермента редуктазы. Редуктаза, с одной стороны, способствует превращению 11-транс-ретиналя в ретинол, т.е. в витамин А, а с другой - катализирует реакцию изомеризации, т.е. образование из витамина А его альдегида (11- цис-ретиналя), который в условиях темноты соединяется с опсином. Так завершается процесс ресинтеза родопсина.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (435 нм), зеленой (546 нм) и красной (671 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Структура йодопсина близка к родопсину. Но в йодопсине 11-цис-рети­наль соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Степень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет.

Теории цветоощущения. Существует две основных те­ории цветового зрения - трехкомпонентная теория М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и оппонентная те­ория цветоощущения Э. Геринга (или теория противопо­ложных, или контрастных цветов). Вероятнее всего, что каждая из них объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбо­чек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механиз­ма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории, цветовое воспри­ятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни кол­бочки обладают максимумом возбуждения при их осве­щении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных эле­мента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствитель­ных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоо­щущения (менее популярной, чем предыдущая точка зрения) является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприем­ных элементов). Одно из них распадается при действии главным образом красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компо­нентов цветоощущения передается по своей системе сиг­налов (коду), отличной от других компонентов. Комби­нацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если од­новременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возни­кает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микро­спектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки че­ловека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного како­го-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.

Возникновение его связывают с отсутствием определен­ных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессио­нальном отборе, используют полихроматические табли­цы, например, таблицы Е. Рабкина. Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с пол­ной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в ре­зультате поражения колбочкового аппарата сетчатки че­ловек видит все предметы лишь в разных оттенках серо­го. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбоч­ках протекают по такому же типу, как в палочках. Фун­кцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наи­большей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Представление о наличии вторичного - цветокодирующего механизма - первоначально было постулирова­но Э.Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зритель­ных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию раз­личения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и гори­зонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на перифе­рии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Ког­да луч красного цвета возбуждает колбочки, находящие­ся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецеп­тивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что со­здает ощущение зеленого света. Это возможно при усло­вии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основ­ном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представ­лен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а пери­ферия - синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие си­ний цвет, а на периферии - желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организа­ции, когда центр воспринимает все цвета (т. е. колбочки чувствительны ко всем цветам - это дает ощущение

белого цвета), а периферия - не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен со­вокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и горизонталь­ных клеток С-типа: цвет различного спектрального соста­ва вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо ги­перполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко - на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия воз­буждается коротковолновым и тормозится длинноволно­вым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согла­суется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одно­временного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зе­леный цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобрета­ет красную окраску. Явление последовательного цветово­го контраста (последовательных цветовых образов) про­является в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевес­ти взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окра­шенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чув­ствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.