Зрительная сенсорная система

Зрительный анализатор - один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проек­ции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фото­рецепторов, затем информация последовательно обраба­тывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.

Видимый свет представляет собой элект­ромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабо­чие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300-650 нм, у человека 400-750 нм, у обитателей вод­ной среды 500-600 нм из-за фильтрации излучения тол­щей воды.

Простейший вид чувствительности к свету - это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазматичес-кие мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активнос­ти. Это получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство назы­вается фоторецепцией, или просто зрением, и осуществ­ляется с помощью специализированных клеток – фоторецепто-ров.

В эволюционном аспекте выделяют две группы фото­рецепторов эпидермального происхождения - цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком) и рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образова­на совокупностью микровилл). Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия - это плос­кие черви - кольчатые черви - членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции исполь­зуются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая ли­ния (кишечно-полостные - иглокожие - хордовые) - использует для этих целей модифицированные реснички. Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в це­лом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, неза­висимо от того, на какой длине волны находятся макси­мумы поглощения, хотя исторически родопсином был на­зван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

С учетом того, что зрение возникло в условиях хо­рошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверж­дают и данные эмбриогенеза - колбочковая стадия предшествует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные па­лочки встречаются только начиная с пластиножаберных.

Простейшим органом, специализирующимся для вос­приятия света, является глазок кишечнополостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстлан­ных светоизолирующим пигментом, встречаются у плос­ких червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местопо­ложение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изоб­ражение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким от­верстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффектив­но работать только при ярком свете. Наиболее совер­шенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам: камерным и сложным глазам. В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных - он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальма­ров достигают рекордных размеров - до 40 см в диа­метре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.

Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и на­секомых состоят из большого числа элементарных орга­нов зрения - омматидиев, расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или на глазных сте­бельках. Глаза насекомых называют сложными, или фасе­точными. Фасетка - это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа - аппозиционные и суперпо­зиционные. Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные - ночные и сумеречные виды насекомых. Омматидий по своей струк­туре похож на карандаш; светопреломляющий аппарат представлен в нем хрусталиком и кристаллическим кону­сом, играющим роль вспомогательного диоптрического приспособления. Фоторецепторы расположены вдоль длинной его оси (рабдом), тесно прилегают друг к другу и составляют основу маленькой сетчатки, или ретинулы. У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращен­ных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаич­ный) тип формирования изображения. У высших беспозво­ночных оптические центры мозга морфологически обособ­лены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер, например, у стрекоз и головоногих моллюсков их объем достигает 60-75 % от общего объема мозга.

У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение - некоторые рыбы и птицы) - глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.

В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при от­носительной неизменности периферического отдела - сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зри­тельные центры - крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных сис­тем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сет­чатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возни­кает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млеко­питающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.