Протонный канал АТФ-синтазы

Вращение ротора АТР- азы происходит как при гидролизе, так и синтезе молекул АТФ. Сила, приводящая в движение ротор АТФ-азы, возникает за счет потока протонов, протекающих через специ­альный канал. Блокирование протонного канала с помощью ингибитора (дициклокарбодиимид), дей­ствующего на одну из субъединиц с мембранного комплекса F₀, одновременно подавляет вращение ротора и синтез АТФ.

Протонный канал АТРсинтазы расположен на границе между субъединицами а и с. Путь переноса протонов включает следующие структурные эле­менты (рис.4, А).

1. Два протонных "полуканала", расположен­ны в мембранной части АТФ- синтазы. Один из них находится на стороне мембраны, которая обращена в область с повышенной концентрацией ионов водорода –межмебранное пространство (кис­лотный резервуар). Этот полуканал обеспечивает поступление протонов к определенным функцио­нальным группам F₀ , расположенным внутри мотора. Другой полуканал, обращенный в противоположную стороны мембраны – в матрикс, обеспечивает выход протонов в область с пониженной концентрацией ионов водо­рода (щелочной резервуар). Эти полука­налы расположены несоосно и поэтому не связаны друг с другом непосредственно.

2. Кольцо из субъединиц с. Каждая из этих белковых субъ­единиц в своей центральной части содержит протонируемую карбоксильную группу (R-COOH), ко­торая способна присоединять протон из кислотной резервуара (R-COO^- + H⁺ ® R-COOH) и отдавать его в щелочную область (R-COOH ® R-COO^- + Н⁺ ) через соответствующие протонные каналы.

Главную роль в работе протонного канала АТФ-синтазы играют аминокислоты субъединиц а и с, содержащие протонируемые группы. Протонируемые аминокислотные остатки способны удержи­вать протоны и передавать их друг другу.

Рис. 4. Протонный канал АТФ-синтазы.

За счет взаимодействия заряженных групп субъединиц с и а происходит смещение белковых субъединиц АТФ-синтазы друг относи­тельно друга. В результате периодических сме­щений субъединиц с, обусловленных потоком протонов через протонный канал, происходит по­ворот субъединицы у, погруженной в кольцо из субъединиц с. Предполагают, что перенос протона от ниж­него полуканала в верхнему, связан с вращением всего кольца, образованного субъединицами с. Данная гипотеза, однако, еще не получила экспериментального подтверждения.

Объем работы, которую производят АТФ-азы, поражает грандиозными масштабами. Подсчитано, общая масса молекул АТФ, синтезируемых в организме взрослого человека в течение суток, со­поставима с массой самого человека. Соответственно, такое же количество АТФ подвергается гидролизу, так как в организме идут многочисленные биохимические процессы, в ходе которых АТФ ин­тенсивно расходуется. Поэтому, чтобы организм мог нормально функционировать, его АТФ-азы должны крутиться, своевременно восполняя запасы молекул АТР.

Вопросы для самоконтроля:

1. Назовите молекулы с макроэргическими связями, участвующие в энергетическом обмене клетки.
2. Охарактеризуйте способы (пути) генерирования и запасания энергии в живых системах.
3. Перечислите метаболические реакции, имеющие место в митохондриях клеток.
4. Назовите комплексы дыхательной цепи митохондрий и охарактеризуйте их функции.
5. Охарактеризуйте цикл Кребса (ЦТК) и объясните физиологическую роль этого цикла.
6. Объясните принцип и механизм синтеза АТФ на мембранах митохондрий.
7. Опишите молекулярную схему строения ( структуру ) и функционирование АТФ-азы на мембране митохондрий.
8. Приведите примеры «молекулярных моторов» в живых организмах.
9. Опишите схематичное строение и функционирование протонной АТФ-азы.
10. Рассчитайте энергетический баланс при расщеплении в клетке 1 моля глюкозы.